Введение

Семейство цветковых растений

Crassulaceae (/'//k//r//ae//s//j//u://l//eI//s//i://%//i://, // //s//i//%//aI/, от латинского *crassus* – толстый), также известные как семейство толстянковых или семейство очитков, – разнообразное семейство двудольных цветковых растений, характеризующихся сочными листьями и уникальной формой фотосинтеза, известной как Crassulacean acid metabolism (CAM). Цветки обычно имеют пять цветочных частей. Crassulaceae обычно травянистые, но встречаются и полукустарники, а древовидных или водных растений относительно немного. Crassulaceae – это семейство среднего размера, монофилетическая группа в составе основных эудикотов, относящаяся к порядку Saxifragales, чьё разнообразие затрудняет внутрисемейную классификацию. Семейство включает приблизительно 1400 видов и 34–35 родов, в зависимости от трактовки рода Sedum, и распределено по трём подсемействам. Представители семейства Crassulaceae встречаются по всему миру, но преимущественно в Северном полушарии и южной Африке, как правило, в сухих и/или холодных областях, где вода может быть дефицитной, хотя некоторые из них являются водными растениями. Crassulaceae в основном многолетние и имеют большое экономическое значение во всем мире как коллекционные, комнатные и садовые растения. Многие виды этого семейства имеют причудливый, необычный и интригующий вид, с интересными текстурами, разрастаниями или даже «пушистым» покрытием, и довольно выносливы, обычно требуя минимального ухода. Однако многие другие имеют более типичную, «обычную» розетковидную форму, что отражается в их распространенных названиях, например, «чёрная роза», часто относящаяся к Aeonium arboreum var. ‘Swartzkopf’ или var. ‘Merlot’. Хорошо известные роды и виды включают многочисленные формы Crassula ovata («нефритовое растение», «денежное дерево» или «дерево дружбы»), Kalanchoe blossfeldiana (каланхоэ, продаваемое флористами или в супермаркетах); Cotyledon, такие как ‘Chalk Fingers’ и ‘Pig’s Ear’, Sempervivum, такие как очиток паутинный (или «тещин язык») и S. calcareum, и Aeonium, такие как A. haworthii (и его популярный сорт ‘Kiwi’), A. arboreum, canariense, urbicum; Monanthes, Umbilicus (пупочник), Bryophyllum, Echeveria, Sedum и Dudleya.

Описание

Crassulaceae – семейство морфологически разнообразных наземных многолетних, редко однолетних или хапаксантических (цветущих один раз в жизни) цветковых растений, демонстрирующих ксерофитные адаптации, с толстыми сочными листьями, толстой восковой кутикулой и метаболизмом Крассулянских кислот (Crassulacean acid metabolism). Crassulaceae обычно травянистые, но встречаются также полукустарники и относительно немного древовидных, эпифитных (растущих на поверхности растений), вьющихся (скандентных) или водных растений. Большинство видов – травянистые суккуленты с регулярными пятичленными (пентамерными или пятимерными) цветками, изомерными свободными плодолистиками и одним или двумя кругами тычинок. Вегетативные органы: стебли иногда сочные, как и подземные каудексы (корневища), и могут образовывать корневища или клубнелуковицы. Бульбилли могут формироваться вдоль стебля или по краям листьев. Листья расположены супротивно и крестообразно или очередно и спирально, и часто собраны в розетки. Форма листа простая (редко перистосложная) и обычно цельная, или зубчатая до широколопастной, иногда мелкозубчатая или более глубоко рассеченная, гладкая или опушенная. В поперечном сечении листовая пластинка плоская или округлая. Листья могут быть сидячими или черешковыми. Прилистники отсутствуют. Новые растения часто легко образуются из вегетативных частей, отпадающих от материнского растения. Репродуктивные органы: соцветие обычно верхушечное или боковое, представляющее собой многоцветные тирсы из кистей, реже – колоски, метелки или пазушные соцветия с небольшим количеством цветков или одиночные цветки. Соцветие часто разветвленное и покрытое прицветниками. Цветочные кластеры красные, желтые или белые. Цветки часто апопетальные (с отдельными лепестками), пентамерные (пятичленные), актиноморфные (радиально-симметричные), за исключением зигоморфного Tylecodon grandiflorus, с одним-двумя кругами из 4–20 чашелистиков, обычно в количестве равном числу лепестков или вдвое превышающем его, и двумя кругами тычинок, по пять в каждом круге (т.е. в количестве равном числу лепестков или вдвое превышающем его), с тычиночными нитями либо свободными, либо сросшимися с лепестками у основания и иногда неравными. Пыльники прикреплены у основания и раскрываются продольно. Цветки двуполые, реже однополые (более или менее раздельнополые). Завязь верхняя или частично нижняя, с плодолистиками в количестве равном числу лепестков, каждое из которых образует одну локулу, верхнюю, свободную или почти свободную, у основания с небольшой или заметной базальной нектарной веской, постепенно сужающейся к короткому или длинному столбику с несколькими или многими семязачатками. Плод обычно капсульный с раскрывающимися фолликулами, открывающимися по карпальному шву и содержащими множество семян. Семена мелкие (1,5–3 мм), гладкие, удлиненные, папиллярные или продольно ребристые, обычно коричневого цвета. Однако ряд родов (например, Sempervivum, Aeonium) полимерные (3–32), имеют сросшиеся у основания или частично сросшиеся лепестки, при этом лепестки могут образовывать трубку венчика различной длины (например, Kalanchoe, Cotyledon), или имеют только один круг из 5 тычинок (например, Crassula, Tillaea), в то время как Sedum включает в себя большую часть морфологического разнообразия, характерного для всего семейства. Хотя типичное число цветочных частей составляет четыре или пять, ряд родов, таких как Sempervivum и Jovibarba, демонстрируют полимерию (по крайней мере десять или более частей).

Геном

Число хромосом сильно варьируется. Исходное базовое число хромосом равно x=8, снижаясь до 7 у *Crassula*. В Sedoideae базовое число увеличивается до 9 в кладе *Kalanchoe*, но у *Kalanchoe* x=17 или 18 (или кратное), и, вероятно, имеет полиплоидное происхождение, произошедшее от тетраплоидного таксона, похожего на *Cotyledon*. В кладе *Telephium* sensu Hart базовое число увеличилось до 12 и выше. Из подкладов внутри *Telephium*, первый (*Hylotelephium* sensu Thiede & Eggli: *Hylotelphium*, *Orostachys* и *Sinocrassula*) имеет x=12, а в кладе *Rhodiola* *Phedimus* имеет x=16 и *Umbilicus* x=24, что представляет собой еще один эпизод полиплоидии. Внутри *Sempervivum* серия *Sedum* *Rupestre* (*Petrosedum*) имеет x=28. Внутри *Leucosedum* большинство таксонов диплоидны, с 2x=12, 14, но включает два подклада, один с x=6 или 7, другой с x=6, однако у некоторых x=14 или 16. *Acre* включает широкий диапазон чисел хромосом от x=6 до 270 и иногда больше, демонстрируя широко распространенную полиплоидию. *Aeonium* включает некоторые виды *Sedum* с x=8, в то время как остальные таксоны имеют x=18. Ядро этого клада, вероятно, полиплоидное, происходящее от предка с x=8.

Фитохимия

Метаболизм кислот крассуловых (фотосинтез CAM) получил своё название в честь этого семейства, поскольку данный путь был впервые обнаружен у растений семейства крассуловых. Это одно из немногих семейств, в котором CAM до сих пор функционирует как активный фотосинтетический путь, и уникально тем, что все его представители обладают способностью к CAM-фотосинтезу.

Таксономия

Первоначально описанный Сен-Илером (1805) как *Crassuleae*, и поэтому его имя указано как ботанический авторитет. Авторитет также иногда приписывался Де Кандолю (DC), который впервые использовал термин *Crassulaceae* в 1815 году. Позже он отнес семейство к дикотиледонам. Одним из наиболее полных обзоров была монография Альвина Бергера 1930 года. В то время семейство включало около 1500 видов, разделенных на шесть подсемейств и 33 рода. Определение границ семейства оставалось относительно стабильным, за исключением положения рода *Penthorum*, который иногда включался либо в собственное монотипическое семейство *Penthoraceae*, либо в *Saxifragaceae*. Исключение *Penthorum* из *Crassulaceae* позволило последнему стать естественной монофилетической группой. Некоторые более поздние авторы, такие как Кронквист, включали лишь 900 видов. Тиде и Эггли (2007) в своей монографии описывают 34 рода, включающих около 1410 видов. Размер родов значительно варьирует: от *Sedum* – самого крупного, с 300–500 видами – до самых маленьких, монотипических родов. Оценки числа видов колебались от 1500 (Бергер, 1930) до 900 (Кронквист, 1981). Молекулярная филогенетика показала, что морфологические признаки и число хромосом в этом семействе крайне изменчивы, с широко распространенной полиплоидией и анеуплоидией, что не позволяет надежно использовать их для реконструкции эволюции, даже на низких таксономических уровнях, за редкими исключениями. Например, *Prometheum* и *Rosularia* были выделены из *Sedum* на основании их базового числа хромосом. *Crassulaceae* – это монофилетическая группа среднего размера в составе основных эудикотов. Изначально рассматриваемое как примитивный представитель Rosidae в порядке Saxifragales, теперь оно помещено, вместе с этим порядком, в суперрозиды в системе классификации группы филогенезии цветковых растений (Angiosperm Phylogeny Group). В этой системе Saxifragales являются сестринской группой для розидов. Классификация внутри семейства затруднена и сложна из-за того, что многие виды легко скрещиваются как в природе, так и в культуре, а также из-за морфологического, цитологического и географического разнообразия семейства. В результате границы родов часто оказываются размытыми, с частой интерградацией признаков между таксонами, что может быть результатом повторяющейся адаптации к ксерическим местообитаниям.

Филогения

Crassulaceae рассматривается большинством современных авторов, включая Cronquist (1981), Takhtajan (1987) и Thorne (1992), как часть порядка Saxifragales на основании фенотипических признаков, что впоследствии было подтверждено молекулярными методами. Положение Crassulaceae внутри Saxifragales менялось со временем по мере накопления молекулярных данных. Количество семейств в составе Saxifragales варьируется в зависимости от определения границ отдельных семейств. Здесь представлена кладограмма с 14 семействами, согласно данным сайта Angiosperm Phylogeny Website, на которой Crassulaceae показана как сестринская группа по отношению к Haloragaceae sensu lato, формируя таким образом один из двух основных подкладов Saxifragales.

Биогеография и эволюция

Семейство Crassulaceae эволюционировало приблизительно 100–60 миллионов лет назад в южной Африке, при этом две наиболее базальные филогенетические ветви (Crassula, Kalanchoe) представляют преимущественно южноафриканские виды. Другие источники предполагают, что Crassulaceae эволюционировали около 70 миллионов лет назад одновременно с Haloragaceae sensu lato (Penthoraceae, Haloragaceae). Считается, что эволюция семейства носила постепенный характер, с базальным разделением между Crassuloideae и остальной частью семейства (Kalanchoideae, Sempervivoideae). Sempervivoideae впоследствии расселились на север в Средиземноморский регион, а оттуда в Восточную Европу и Азию (клады Sempervivum и Leucosedum), причем несколько групп распространились по трем континентам Северного полушария. Две линии европейских Crassulaceae в конечном итоге расселились в Северную Америку и подверглись последующей диверсификации. Клада Aeonium расселилась из северной Африки в прилегающую Макаронезию. Отличительные центры видообразования сформировались в Макаронезии (клада Aeonium), Мексике (Sedum и Echeverioideae в кладе 7) и юго-восточной Азии (Sedum sarmentosum и S. morissonensis в кладе Acre). По прибытии в Северное полушарие Sempervivoideae достигли наибольшего разнообразия. Напротив, в Южной Америке и Австралии встречается мало представителей Crassulaceae. Виды Sedum встречаются в большинстве этих регионов, как правило, группируясь с родами, эндемичными для данной области. Например, североафриканские S. jaccardianum и S. modestum (Aeonium) являются сестринской группой по отношению к эндемичным макаронезийским видам в этой кладе. По-видимому, Crassulaceae достигли Макаронезийского архипелага как минимум три раза. Первый раз – предком Aeonium и Monanthes, скорее всего из западно-средиземноморского региона, с ближайшими ныне существующими родственниками этих двух родов (Sedum caeruleum, S. pubescens), происходящими из этого региона (клада Aeonium). Вторая миграция была осуществлена предком клады из трех видов Sedum (S. nudum, S. lancerotense и S. fusiforme (клад Acre)), которые, по-видимому, возникли в Мексике. Третье событие, вероятно, связано с предком линии в роде Umbilicus (клад Rhodiola). Флора Макаронезии включает три рода из Sempervivoideae – Aeonium, Aichryson и Monanthes (клада Aeonium), а также несколько видов Sedum и один вид Umbilicus (Rhodiola). Северная Америка была достигнута как минимум дважды: один раз предком Parvisedum и Dudleya, а другой раз – субкладой Acre. См. рис. 3 для отображения морфологических признаков и биогеографии на филогенетическом дереве. Число хромосом сыграло ограниченную роль в прояснении эволюции, но указывает на базовый набор x=8 с последующей полиплоидией. См. рис. 4 для отображения числа хромосом на филогенетическом дереве.

Crassuloideae Burnett (орехи-овощи)

Crassuloideae – самое маленькое подсемейство, представляющее собой единственное монофилетическое кладу (Crassula), определяемое гаплостемонными андроэциями (характеризующимися одним кругом тычинок, число которых равно числу чашелистиков, лепестков и плодолистиков и чередуется с лепестками). Хотя ареал космополитичен, центром разнообразия является южная Африка, при этом водные виды встречаются шире. Оно состоит из двух родов и примерно 250–300 видов (остальные четыре рода Бергера (Dinacria, Pagella, Rochea, Vauanthes) были включены в более широкий род Crassula s. l.). Crassula отличается морфологическим разнообразием, и по фенотипическим признакам описано до 20 секций. Одна из них, Tillaea, в разное время рассматривалась как отдельный род. Гипагофитум – монотипный род, который также рассматривается в подсемействе Sempervivoideae. Crassula L. (включая Tillaea L.) ок. 200 видов. Гипагофитум А. Бергер 1 вид.

Распространение и среда обитания

Семейство Crassulaceae имеет космополитическое распространение, особенно род Crassula, хотя и встречается редко в Южной Америке и Австралии, преимущественно в умеренных и субтропических регионах Северного полушария и Африки. Основными центрами разнообразия являются Мексика и юго-запад США (около 300 видов), Южная Африка (около 250 видов), Средиземноморский регион (около 177 видов) и прилегающий архипелаг Макаронезии (200 видов), а также юго-восточная Азия (около 200 видов), в особенности Гималаи. Средиземноморский регион включает 12 родов. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в Южной Африке и на Мадагаскаре, где распространены клады Crassula и Kalanchoe.

Среда обитания

Crassulaceae встречаются преимущественно в полузасушливых скалистых местообитаниях с муссонными режимами осадков и высокой влажностью, в то время как некоторые роды (например, Sempervivum) встречаются в основном в засушливых горных местообитаниях и на больших высотах. Несмотря на то, что их сочные листья и crassulacean acid metabolism (САМ) позволяют им адаптироваться к переменчивому водоснабжению, они не встречаются в настоящих пустынях. Некоторые линии адаптировались к полуводным и сезонно затопляемым местообитаниям (Crassula, Tillaea, Sedella), а Echeveria и Aichryson встречаются во влажных, прохладных лесах.

Экология

В то время как большинство представителей семейства Толстянковые (Crassulaceae) являются многолетними растениями, виды рода Тиллея (Tillaea) – однолетние, а однолетние виды также встречаются у родов Айхризон (Aichryson), Толстянка (Crassula), Очиток (Sedum) и Монантес (Monanthes).

Культивирование

Многие виды семейства Толстянковые (Crassulaceae) выращиваются как комнатные растения или в рокариях и на клумбах.

Токсичность

Некоторые виды токсичны для животных, например, виды родов Cotyledon и Tylecodon, такие как Tylecodon wallichii. Все виды каланхоэ токсичны, особенно для скота в Австралии и Южной Африке, где ощущается нехватка альтернативных кормов. Наибольшая концентрация кардиотоксинов содержится в цветах, активным веществом которых являются буфадиенолиды (названные так из-за их эффекта, подобного дигоксину, на жаб рода Bufo). Также сообщалось о случаях отравления домашних животных; Kalanchoe blossfeldiana – популярное декоративное растение, часто используемое в качестве украшения в рождественские праздники.

Применение

Хотя ни один из видов не используется в качестве сельскохозяйственных культур, они популярны в садоводстве как декоративные растения, например, каланхоэ, а другие (например, Crassula helmsii) могут также представлять проблему как сорняки.