Введение

Pachypodium – род суккулентных растений, включающий деревья и кустарники с колючками, произрастающие на Мадагаскаре и в Африке. Он относится к семейству Кутровые (Apocynaceae).

Характеристики рода

Все пахиподиумы – суккулентные растения, в разной степени проявляющие морфологические признаки утолщенных пахикаульных стволов и наличие колючек. Это наиболее общие характеристики рода и могут считаться определяющими. Пахикаульный ствол – это морфологически увеличенный ствол, запасающий воду для выживания в сезонную засуху или периоды кратковременного высыхания корней в открытых, сухих и скалистых условиях. Несмотря на большое разнообразие в облике растений, все пахиподиумы демонстрируют пахикаульный рост. Различия в облике могут варьироваться от карликовых приземистых растений до кустарников в форме бутылок и древовидных деревьев. Вторая общая характеристика пахиподиумов – наличие колючек, или шипов. Колючки собраны в пары или тройки, и эти группы часто расположены кольцами или мутовками вокруг ствола. Колючки появляются одновременно с листьями и, как и листья, растут в течение короткого периода, прежде чем прекратить рост и одревеснеть. Колючки не регенерируют, поэтому выветривание и истирание могут стереть все, кроме самых молодых колючек на старых растениях, оставляя гладкие стволы и ветви. Ветви в определенной степени являются характерной чертой рода, однако следует соблюдать осторожность, не обобщая этот признак чрезмерно. Pachypodium namaquanum часто не ветвится. Pachypodium brevicaule не имеет четко выраженных ветвей и, возможно, развил альтернативу ветвлению в виде узлов, из которых появляются листья, колючки и соцветия. В целом, пахиподиумы имеют немного ветвей. Поскольку экологические стрессы и факторы, способствующие ветвлению, могут сильно различаться даже на небольших территориях, отдельные растения одного и того же вида демонстрируют значительное разнообразие в морфологии ветвления. В отличие от многих представителей семейства Кутровых (Apocynaceae), включая некоторые виды, внешне похожих на Адениумы (Adenium), виды пахиподиумов не выделяют молочный латекс. Вместо этого сок всегда прозрачный.

Адаптируемые функции

Различия между видами пахиподиума значительны, но все пахиподиумы – это суккулентные растения, произрастающие в сезонно или постоянно засушливых ландшафтах. Род использует две морфологические адаптации к этим ксерическим, изолированным средам обитания: утолщенные стволы (пахикаулы) и колючки.

Корыстоносые

Стволы и ветви пахиподиума утолщены тканью, запасающей воду. Растения должны полагаться на питательные вещества и воду, накопленные в их утолщенных стволах, во время сезонных или периодических засух, когда листья опадают и вода недоступна из субстрата. Помимо меньшего отношения площади поверхности к объему, способствующего удержанию воды, утолщенные стволы и ветви могут также иметь фотосинтетическую ткань на поверхности, позволяющую синтезировать питательные вещества даже при отсутствии листьев. У некоторых видов пахиподиума развились геофитные пахикаульные стволы, то есть стволы, находящиеся под поверхностью почвы. Эти геофитные стволы являются каудексами – утолщенными стеблями или стволами, запасающими воду. Их не следует путать с корнями, поскольку утолщение происходит выше точки, где корни отходят от основной оси ствола.

Спиннесценция

Различные виды Pachypodium в большей или меньшей степени покрыты шипами. Виды из более засушливых регионов выработали более густые и длинные шипы. Туман конденсируется на их шипах в виде росы, которая стекает на землю и увеличивает количество влаги, доступной для их часто поверхностных корней. Понятие "микроэндемизма" играет важную роль в этой взаимосвязи между механизмами адаптации и видообразованием, предполагая определенную локальную "исконность" благодаря происхождению или естественному распространению в конкретном месте. Ландшафт Мадагаскара является прекрасным примером "микроэндемизма" для видов Pachypodium и других таксонов. Можно выделить три фактора, способствующих видообразованию, или возникновению видового разнообразия, посредством адаптивных механизмов и ускоренной эволюции, происходящей в ксерическом ландшафте и климате. (1) Считается, что вариации геологии и топографии в сухом климате оказывают большее влияние на растения, чем в районах с обильными осадками. Ксерические среды обитания, таким образом, предъявляют более высокие требования к адаптивным механизмам, способствующим выживанию растений, чем места с достаточным количеством осадков. Чем выше требования, тем больше "механизмов" необходимо для обеспечения выживания растений. (2) Геологические образования в локальных ксерических ландшафтах разделяют популяции организмов, то есть растений, на более мелкие группы, где каждая группа первоначально способна к скрещиванию, но со временем развивает новые генотипы и не может скрещиваться, за исключением естественной гибридизации. Локальная геология затрудняет перемещение для поддержания "непрерывности" популяции в ксерическом геологическом ландшафте, поскольку к популяции предъявляются повышенные требования. Следовательно, популяции распадаются на более мелкие единицы в этом ландшафте. Группы исходной популяции оказываются в уникальных микросредах. Соответственно, адаптация к этим микросредам становится более специфичной для изолированной среды обитания. Адаптивные механизмы используются для обеспечения выживания группы растений. Эта адаптация в конечном итоге, частично, приводит к видообразованию в среде обитания или к разнообразию видов по всему ландшафту. (3) Таксоны, как правило, развивают специализированные ксероморфные структуры на определенном архитектурном уровне в засушливых, геологических и топографических ландшафтах, где стратегия "гибкой" и "строгой" архитектурной, организационной морфологии на различных уровнях структуры для Pachypodium становится выгодной для успеха в изолированной, специализированной среде обитания. Эта стратегия проявляется в явных гибких вариациях формы роста у видов Pachypodium, при этом все они являются "строго" ксероморфными пахикаульными стволами, предназначенными для сохранения воды в сухие периоды. На другом уровне структуры, а именно на уровне органов, можно увидеть, что роса и туман, стекающие с шипов, являются примерами ксероморфного адаптивного механизированного органа, реагирующего на микросреду. Эти вновь образованные виды в ксероморфном ландшафте приобретают различные характеристики в ответ на среду обитания. Например, выгодно морфологически развиваться в бутылкообразные "кустарники", где растения существуют в открытых, солнечных микросредах на пористом песчанике. В этой среде обитания наблюдается небольшая конкуренция за высоту. Аналогично, когда конкуренция за ресурсы более интенсивна – как по количеству видов, так и по высоте окружающих растений – иногда растению выгодно развиваться в деревообразные, древовидные "деревья". Это связано с тем, что эти конкретные Pachypodium должны конкурировать с другими растениями за ресурсы в сухом листопадном лесу, состоящем, возможно, из деревообразных алоэ, представителей родов Didiereaceae Alluaudia, Alluaudiopsis, Decaryia и Didierea (все эндемики Мадагаскара) и видов Uncarina, например. Адаптивный механизм в морфологической форме и экологический ответ на среду обитания обычно проявляются одновременно для рода Pachypodium. Изучение Pachypodium выявляет характеристики различных органов, адаптирующихся к микросреде. Эти адаптации, вариации формы роста, стволов, ветвей, побегов, шипов, листьев или цветков, наглядно демонстрируют, как Pachypodium как род способствует большему разнообразию в видообразовании. Таким образом, способ, которым происходит видообразование у Pachypodium, очевиден: адаптивные механизмы на морфологическом уровне реагируют на микросреду среды обитания Pachypodium. Уникальная организационная, архитектурная морфология рода формирует растения, которые обладают высокой адаптивностью к их непосредственному окружению. Сочетание адаптивного механизма, который одновременно является "строгим" и "гибким" на разных уровнях физиологии или структуры растений, позволило Pachypodium эволюционировать в ландшафте, занимая экологические ниши различных видов. Гипотеза микроэндемизма, следовательно, утверждает, что видообразование происходит в небольших, специфических средах обитания при поддержке адаптивных механизмов, возникающих в геологической, топографической и климатической изоляции. Геологически и топографически популяции растений в ксерических климатах разделяются на более мелкие группы. Микроклимат реагирует на данное местоположение, преобразуя его в среду обитания. В изоляции сочетание организации в Pachypodium, обусловленное геологией и местоположением, приводит к значительным вариациям, в результате которых за эволюционное время может развиться новый вид, или уже развился. Развитие новых видов происходит, в частности, благодаря адаптивным механизмам пахикаульности и шиповатости, а также строгой и гибкой структурной организации на различных уровнях физиологии растений.

Количество видов

В настоящее время известно 25 видов, 20 из которых произрастают на Мадагаскаре, где изолированные ландшафты и микроклиматические условия привели к формированию высокоспециализированных видов. Количество видов продолжает увеличиваться, поскольку Pachypodium menabeum был восстановлен в валидной таксономии, а Pachypodium makayense недавно добавлен в список. Можно предположить, что в таких регионах, как Мадагаскар, могут существовать еще неидентифицированные виды, обитающие лишь на отдельных скальных образованиях или инзельбергах.

Сродства в пределах Apocynaceae

В семейство Apocynaceae, до включения в него Asclepiadaceae, входило 3 рода, которые можно отнести к суккулентам: Adenium, Pachypodium и Plumeria. Считается, что первые два рода (Pachypodium и Adenium) имеют близкое родство. Однако исследования этих двух родов показывают, что их связь не настолько тесная, как предполагалось ранее. Исследование ключевых характеристик таксона и кладистический анализ подсемейства Apocynoideae и семейства Asclepiadaceae (до его объединения с Apocynaceae) демонстрируют, что такое тесное родство не подтверждается. Действительно, оба растения являются суккулентами и обладают пахикаульным строением. Тем не менее, согласно Леувенбергу, Adenium относится к подтрибе Neriinae, входящей в трибу Wrightieae, а Pachypodium помещен в соседнюю подтрибу Pachypodiinae, в трибу Echiteae. Несмотря на родство, это указывает на то, что между ними нет близкой связи.

Распространение

Пахиподиумы произрастают в Мадагаскаре и континентальной Южной Африке, включая Анголу, Эсватини, Мозамбик, Намибию, Южную Африку и Зимбабве.

Среда обитания

Пахиподий как в материковой Африке, так и на Мадагаскаре произрастает на самых разных высотах. Они варьируются от уровня моря, где некоторые виды, такие как P. geayi, растут в песчаных дюнах, до высот, характерных для Pachypodium lealii в южной Африке и Pachypodium brevicaule на Мадагаскаре. В континентальной южной Африке экстремальные температуры колеблются от в некоторых местах до высоких, в то время как на Мадагаскаре температура варьируется от. Обобщение о режимах осадков для южной Африки и Мадагаскара не имеет большого смысла, поскольку места обитания пахиподиев сильно различаются по уровню влажности. В некоторых районах южной Африки пахиподий получает всего лишь ежегодных осадков, а в других – до. Таким образом, режим осадков для конкретного вида пахиподия зависит от местоположения его среды обитания относительно влияния Атлантического и Индийского океанов, а также различных горных хребтов южной континентальной Африки и Мадагаскара. Род произрастает в районах с выраженными засушливыми сезонами, продолжительность которых составляет от пяти до десяти месяцев. Например, они часто встречаются в сухих листопадных лесах Мадагаскара с их длительным сухим сезоном и бедными известняковыми почвами. Пахиподий растет на различных типах субстратов. Некоторые виды растут только на одном субстрате, в то время как другие – на нескольких. Степень приспособленности таксона к определенному субстрату, по-видимому, определяет степень специализации его среды обитания в ландшафте и климате. На скальных выступах, крутых склонах и инзельбергах растения подвергаются колебаниям влажности, сильным ветрам и экстремальным температурам. Выжить, а тем более процветать в этих открытых геологических местообитаниях могут только растения со специальными адаптациями к воздействию и сильной засухе. Пахиподий укореняется в расщелинах, трещинах и углублениях этих скальных образований. Несочные корни проникают глубоко в накопленную в этих расщелинах почву, минералы и гумус. Влага может просачиваться глубоко в эти расщелины, при этом транспирация минимальна. Таким образом, скалистые субстраты обеспечивают влагой среду обитания. Однако такое насыщение расщелин возможно только при отсутствии значительного стока с поверхности скалы и при наличии обильного мелкого грунта в трещинах, который, в свою очередь, удерживает воду. Следовательно, субстрат играет важную роль в создании микросредовых "засушливых островов". Песок легко удерживает воду, поскольку она легко впитывается и испарение, за исключением верхнего слоя, незначительно. Однако очень глубокий песок имеет проблему просачивания. Тем не менее, умеренно мелкие и глубокие песчаные субстраты содержат воду, доступную для пахиподиев. На мелководных песчаных субстратах пахиподий растет на песчаных дюнах вблизи моря. Там, где вода находится в глубоком песчаном субстрате, пахиподий растет на песке "над" латеритной красной почвой. Латеритная почва – это в значительной степени непроницаемая почва, которая удерживает воду для использования флорой, включающей пахиподий.

Статус защиты

На международном уровне пахиподиумы охраняются согласно Конвенции CITES. В соответствии с ней, сбор представителей этого рода из их естественных, эндемичных мест обитания запрещен. Их также нелегко ввозить и вывозить между странами. Охрана, предоставляемая Конвенцией CITES, обусловлена двумя факторами:

Высокой ценностью рода в коллекционной и питомниковой торговле. Как очень востребованные растения, любители суккулентов стремятся собрать как можно больше видов и сортов. В случае с пахиподиумами, семена, рассада и даже взрослые растения, выращенные в питомниках, к счастью, легко доступны в торговле. Уничтожение эндемичных мест обитания рода, например, из-за сельского хозяйства. Вымирание известных видов пока представляется маловероятным, поскольку сбор семян и культивирование растений обеспечивают сохранение рода.

История рода

Ранняя история рода Pachypodium демонстрирует типичный процесс выделения таксона в новый род. Первоначально велись споры о том, следует ли относить Pachypodium к роду Echites или считать его самостоятельным родом. Пахиподиум впервые был опубликован как отдельный, уникальный род, отличный от Echites, Линдли в 1830 году. Затем дискуссия сосредоточилась на номенклатуре видов, эндемичных для континентальной Южной Африки. Ситуация изменилась в 1882 году, когда Бейкер включил в род первый вид, обнаруженный на Мадагаскаре. После этого центр видообразования переместился на Мадагаскар, где число видов значительно превышает их количество на материке. В 1907 году Константин и Бойс создали первую монографию, посвященную Pachypodium, в которой перечислили 17 видов, десять из которых были с Мадагаскара, а семь – из континентальной Южной Африки.

Естественная история

Нет известных ископаемых останков пахиподиума. Тем не менее, геологическое строение ландшафта Мадагаскара позволяет сделать некоторые выводы о его прошлой естественной истории.

Названия на местном языке

В южной Африке его называют лилией куду. На Мадагаскаре они известны как бонтака, вонтака и вотака, что означает "вздутие" или "припухлость".