Введение
Расположение листьев на стебле растения
В ботанике филлотаксис – это расположение листьев на стебле растения. Филлотактические спирали формируют характерный класс природных узоров.
Расположение листьев
Основные типы расположения листьев на стебле – супротивное и очередное (также известное как спиральное). Листья могут также быть мутовчатыми, если несколько листьев растут или кажутся растущими из одного уровня (на одном узле) на стебле. При супротивном расположении листьев два листа отходят от стебля на одном уровне (на одном узле), по противоположным сторонам стебля. Супротивную пару листьев можно рассматривать как мутовку из двух листьев. При очередном (спиральном) расположении каждый лист появляется в разной точке (узле) на стебле. Дистихозная филотаксия, также называемая «двухрядным расположением листьев», является особым случаем супротивного или очередного расположения листьев, при котором листья на стебле расположены в двух вертикальных рядах по противоположным сторонам стебля. Примеры включают различные луковичные растения, такие как Буфон. Она также встречается у других растений, таких как саженцы гастерии или алоэ, а также у зрелых растений родственных видов, таких как Кумара пликатилис. При супротивном расположении, если последовательные пары листьев расположены под углом 90 градусов друг к другу, такая особенность называется крестообразным (декуссатным) расположением. Она распространена у представителей семейства Толстянковые (Crassulaceae). Крестообразная филотаксия также встречается у семейства Аизовые (Aizoaceae). У родов семейства Аизовые, таких как Литопс и Конофитум, у многих видов одновременно имеется всего два полностью развитых листа, старые пары отгибаются и отмирают, освобождая место для новой пары, ориентированной крестообразно, по мере роста растения. Если расположение одновременно дистихозное и крестообразное, оно называется вторично дистихозным. Мутовчатое расположение довольно необычно для растений, за исключением тех, у которых особенно короткие междоузлия. Примерами деревьев с мутовчатой филотаксией являются Brabejum stellatifolium и родственный род Macadamia. Мутовка может возникать в виде базальной структуры, где все листья прикреплены к основанию побега, а междоузлия небольшие или отсутствуют. Базальная мутовка с большим количеством листьев, расположенных по кругу, называется розеткой.
Повторяющаяся спираль
Угол вращения от листа к листу в повторяющейся спирали может быть представлен в виде дроби полного вращения вокруг стебля. У чередующихся дистихозных листьев этот угол составляет 1/2 полного вращения. У бука и лещины он равен 1/3, у дуба и абрикоса – 2/5, у подсолнечника, тополя и груши – 3/8, а у ивы и миндаля – 5/13. Числитель и знаменатель обычно состоят из числа Фибоначчи и числа, следующего за его следующим. Количество листьев иногда называют рангом, особенно в случае простых соотношений Фибоначчи, поскольку листья выстраиваются в вертикальные ряды. При использовании больших пар чисел Фибоначчи, закономерность становится сложной и нерегулярной. Это часто наблюдается при базальной конфигурации. Примеры можно найти в сложных соцветиях и семенных головках. Самый известный пример – головка подсолнечника. Эта филлотаксическая закономерность создает оптическую иллюзию пересекающихся спиралей. В ботанической литературе эти узоры описываются количеством спиралей, направленных против часовой стрелки, и количеством спиралей, направленных по часовой стрелке. Эти числа также оказываются числами Фибоначчи. В некоторых случаях эти числа кажутся кратными числам Фибоначчи, поскольку спирали состоят из завитков.
Определение
Образец расположения листьев на растении в конечном счете определяется накоплением растительного гормона ауксина в определенных областях меристемы. Листья закладываются в локализованных областях с более высокой концентрацией ауксина. Когда лист закладывается и начинает развиваться, ауксин начинает перемещаться к нему, тем самым снижая его концентрацию в области меристемы рядом с местом закладки листа. Это создает самоподдерживающуюся систему, которая в конечном итоге регулируется приливом и отливом ауксина в различных регионах меристематического рельефа.
История
Некоторые ранние ученые, в частности Леонардо да Винчи, наблюдали спиральное расположение растений. В 1754 году Шарль Бонне заметил, что спиральная филлотаксия растений часто проявляется в рядах, соответствующих золотому сечению, как по часовой стрелке, так и против. Математические наблюдения филлотаксиса последовали за работами Карла Фридриха Шимпера и его друга Александра Брауна, опубликованными в 1830 и 1830 годах соответственно; Огюст Браве и его брат Луи связали соотношения филлотаксиса с последовательностью Фибоначчи в 1837 году. Эти направления исследований получили дальнейшее развитие. Компьютерное моделирование и морфологические исследования подтвердили и уточнили идеи Хоффмайстера. Детали остаются неясными. Ботаники расходятся во мнениях относительно того, зависит ли контроль за перемещением листьев от химических градиентов между зачатками или исключительно от механических сил. У некоторых растений наблюдаются числа Лукаса вместо чисел Фибоначчи, а иногда расположение листьев кажется случайным.
Математика
Физические модели филотаксиса восходят к эксперименту Эйри по упаковке твердых сфер. Геррит ван Итерсон схематически изобразил сетки, представленные на цилиндре (ромбические решетки). Дуади и др. показали, что филотактические узоры возникают как самоорганизующиеся процессы в динамических системах. В 1991 году Левитов предположил, что конфигурации с минимальной энергией отталкивающихся частиц в цилиндрической геометрии воспроизводят спирали ботанической филотаксии. Недавно Низоли и др. (2009) подтвердили это, построив "магнитный кактус" из магнитных диполей, установленных на подшипниках, расположенных вдоль "стебля". Они продемонстрировали, что эти взаимодействующие частицы могут демонстрировать новые динамические явления, выходящие за рамки ботанических наблюдений: в нелинейном режиме этих систем возникает семейство "динамической филотаксии" – нелокальные топологические солитоны, а также чисто классические ротоны и максоны в спектре линейных возбуждений. Плотная упаковка сфер формирует додекаэдрическую тесселяцию с пентапризматическими гранями. Пентапризматическая симметрия связана с рядом Фибоначчи и золотым сечением классической геометрии.
В искусстве и архитектуре
Филотаксис послужил источником вдохновения для ряда скульптур и архитектурных проектов. Акио Хизуме построил и выставил несколько бамбуковых башен, основанных на последовательности Фибоначчи, демонстрирующих принципы филотаксиса. Салех Масуми предложил проект многоквартирного дома, в котором балконы спирально выступают вокруг центральной оси, при этом ни один из них не отбрасывает тень на балкон квартиры, расположенной непосредственно под ним.