Введение
Семейство хвойных
Pinaceae (/p//I//'//n//eI//s//i://%//i://, // //s//i//%//aI/), или сосновые, – это хвойные деревья или кустарники, включающие многие известные хвойные породы, имеющие коммерческое значение, такие как кедры, пихты, гемилок, пиньоны, лиственницы, сосны и ели. Семейство входит в порядок Пиналевые (Pinales), ранее известный как Хвойные (Coniferales). Pinaceae характеризуются отличительными шишками с древесными чешуями, обычно несущими два семязачатка, и подтверждаются как монофилетическая группа как по морфологическим признакам, так и по генетическому анализу. Это самое большое из ныне существующих семейств хвойных по видовому разнообразию, насчитывающее от 220 до 250 видов (в зависимости от таксономических взглядов) в 11 родах, и второе по величине (после Купрессовых) по географическому распространению, встречающееся в большей части Северного полушария, при этом большинство видов произрастает в умеренном климате, но ареал простирается от субарктического до тропического. Семейство часто формирует доминирующий компонент бореальных, прибрежных и горных лесов. Один вид, Pinus merkusii, произрастает к югу от экватора в Юго-Восточной Азии. Основные центры видового разнообразия находятся в горах юго-западного Китая, Мексики, центральной Японии и Калифорнии.
larches, pines and spruces. The family is included in the order Pinales, formerly known as Coniferales. Pinaceae have distinctive cones with woody scales bearing typically two ovules, and are supported as monophyletic by both morphological trait and genetic analysis. They are the largest extant conifer family in species diversity, with between 220 and 250 species (depending on taxonomic opinion) in 11 genera, and the second largest (after Cupressaceae) in geographical range, found in most of the Northern Hemisphere, with the majority of the species in temperate climates, but ranging from subarctic to tropical. The family often forms the dominant component of boreal, coastal, and montane forests. One species, Pinus merkusii, grows just south of the equator in Southeast Asia. Major centres of diversity are found in the mountains of southwest China, Mexico, central Japan, and California.
Описание
Члены семейства Пинасеи – это деревья (редко кустарники), растущие из высоких, преимущественно вечнозелёных (за исключением лиственных Larix и Pseudolarix), смолистых, однодомных, с почти супротивными или мутовчатыми ветвями и спирально расположенными линейными (игольчатыми) листьями. Пинасеи, произрастающие в районах с высокой численностью белок, по-видимому, не выработали адаптации для распространения семян птицами. Бореальные хвойные обладают множеством приспособлений к зиме. Узкая коническая форма северных хвойных и их поникающие ветви помогают им сбрасывать снег, а многие из них сезонно изменяют свою биохимию, повышая устойчивость к заморозкам, что называется "закаливанием".
Филогения
Пересмотренная филогенезия 2018 года помещает Cathaya в сестринское положение к соснам, а не в подсемейство Laricoidae вместе с Larix и Pseudotsuga. Ran et al. 2018 & Leslie et al. 2018; Stull et al. 2021.
Множественные молекулярные исследования указывают на то, что в отличие от предыдущих классификаций, исключавших их из хвойных, Gnetophyta, возможно, являются сестринской группой к Pinaceae, причем обе линии разошлись в раннем-среднем карбоне. Это известно как гипотеза "gnepine".
Эволюционная история
По оценкам, семейство Pinaceae отделилось от других групп хвойных в конце каменноугольного периода, около 313 миллионов лет назад. Различные возможные представители стволовых групп известны начиная с позднего пермского периода (лопингианский век). Вымерший род конусовидных Schizolepidopsis, вероятно, представляет собой членов стволовой группы Pinaceae, первые надёжные находки которых датируются средним и поздним триасовым периодом, а в юрском периоде по всей Евразии они встречаются в большом количестве. Самым древним представителем коронной группы (потомком последнего общего предка всех ныне живущих видов) семейства Pinaceae является шишка Eathiestrobus, найденная в верхнеюрских отложениях (нижний киммериджский ярус, 157,3–154,7 миллиона лет назад) в Шотландии, которая, вероятно, относится к пиноидной группе семейства. Вымершие меловые роды Pseudoaraucaria и Obirastrobus, по-видимому, принадлежат к Abietoideae, в то время как Pityostrobus, по всей видимости, не является монофилетическим таксоном, объединяя множество несвязанных между собой представителей семейства Pinaceae.
Защитные механизмы
Внешние стрессовые факторы способны изменять структуру и состав лесных экосистем. Распространенными внешними стрессами для представителей семейства Сосновые (Pinaceae) являются нападения травоядных и патогенов, которые часто приводят к гибели деревьев. Для противодействия этим стрессам деревья должны адаптироваться или развивать защитные механизмы. У представителей семейства Сосновые (Pinaceae) эволюционировало множество механических и химических защит, или их комбинация, для защиты от антагонистов. Представители семейства Сосновые (Pinaceae) способны усиливать действие комбинации конститутивных механических и химических стратегий для укрепления своей защиты. Защитные механизмы представителей семейства Сосновые (Pinaceae) широко распространены в коре деревьев. Эта часть дерева формирует сложный защитный барьер против внешних антагонистов. В коре присутствуют как конститутивные, так и индуцированные защитные механизмы.
Основные защитные меры
Конститутивная защита обычно является первой линией защиты от антагонистов и может включать склерифицированные клетки, лигнифицированные клетки перидермы и вторичные соединения, такие как фенолы и смолы. Смолы также являются одним из основных средств защиты от нападения. Предполагается, что смолы развились как эволюционная защита от атак короедов. Метил-жасмонат известен своей способностью индуцировать защитные реакции в стеблях многих видов семейства Сосновые. Было установлено, что MJ стимулирует активацию клеток PP и формирование ксилематических смолочных ходов (TD). Это структуры, участвующие в выделении фенолов и смол – обе формы защитных механизмов.