Кіріспе

Қиыршықтар тұқымдасы (Pinaceae) немесе қарағай тұқымдасы – қылқан жапырақты ағаштар немесе бұталар, оның ішінде көптеген танымал, коммерциялық маңызы бар түрлер: мысалы, кедрлер, шыршалар, балқарағайлар, пиньон қарағайлары, емен қарағайлары, қарағайлар және қайрағайлар. Бұл тұқымдас Пиналес орнына (бұрын Coniferales деп аталған) кіреді. Pinaceae тұқымдасының ерекше конустары ағаш тәрізді қабықшаларында әдетте екі тұқымжапырақ болады және морфологиялық ерекшеліктері мен генетикалық талдаулар бойынша монофилеттік екені дәлелденген. Бұл тұқымдас түрлердің әртүрлілігі бойынша ең ірі, қазіргі кезде кездесетін қылқан жапырақтылар тұқымдасы болып табылады, 11 туысқа біріктірілген 220-дан 250-ге дейін түрді (таксиномиялық көзқарасқа байланысты) қамтиды, ал географиялық ареал бойынша екінші орында (Cupressaceae тұқымдасынан кейін) тұрады. Олар Солтүстік жарты шардың көп бөлігінде таралған, түрлердің көпшілігі қоңыржай климатта өседі, бірақ субарктикалық аймақтан тропикалық аймаққа дейін кездеседі. Бұл тұқымдас көбінесе боралдық, жағалаулық және таулы орманның басым бөлігін құрайды. Pinus merkusii түрі Оңтүстік-Шығыс Азияда, экватордың оңтүстігінде өседі. Түрлердің ең көп шоғырланған аймақтары Оңтүстік-Батыс Қытай, Мексика, Орталық Жапония және Калифорния тауларында орналасқан.

Сипаттама

Pinaceae тұқымдасына жататын ағаштар (сирек кездесетін бұталар) биік, көбінесе мәңгі жасыл (жапырақты Larix және Pseudolarix-ті қоспағанда), шайырлы, моноэтикалық, кезектесіп немесе торап орналасқан бұтақтары бар және спиральді түрде орналастырылған, сызықтық (ине тәрізді) жапырақтарымен өседі. Ағаш біліктері көп өсетін аймақтарда тіршілік ететін Pinaceae құстар арқылы таралуға бейімделмеген сияқты. Бореалдық қылқан жапырақтылар қысқа көптеген бейімделулерге ие. Солтүстік қылқан жапырақтылардың конус тәрізді тар пішіні және төмен қарай иілген бұтақтары қарды түсіруге көмектеседі, ал олардың көпшілігі қыста суыққа төзімді болу үшін биохимиялық құрамын өзгертеді, бұл процеске "қаттыну" деп аталады.

Филогения

2018 жылы қайта қарастырылған филогенезия Катаяны нағыз шыршалардың туысы ретінде орналастырады, бұрынғыдай шыршалар тұқымдамасының (Ларикс және Псевдоцуга) ішінде емес. Ран және басқалар. 2018 ж. & Лесли және басқалар. 2018; Стулл және басқалар. 2021 ж.

Көптеген молекулалық зерттеулер бұрынғы жіктемелерде көрсетілгендей, оны қылқан жапырақтылардан тысқары қоймай, Гнетофитаның шын мәнінде Пинацеялардың туыс тобы болуы мүмкін екенін көрсетеді, екі топ та карбонның орта кезеңінде дамып бөлінген. Бұл «гнепин» гипотезасы деп аталады.

Эволюциялық тарих

Pinaceae шамамен 313 миллион жыл бұрын карбон кезеңінің соңында басқа қылқан жапырақтылар тобынан бөлініп шыққан деп есептеледі. Әртүрлі ықтимал сабақ топтарының туыстары кейіннен перм (лопингиан) кезеңінен бастап хабарланған. Құрып кеткен шоқжабақты конус туысы Schizolepidopsis, Pinaceae тұқымдасының сабақ топтарының мүшелерін білдіруі мүмкін, олардың ең алғашқы жақсы жазбалары ортаңғы-кейінгі триас кезеңінде кездеседі, ал юра дәуірінде Еуразияда олардың көптеген жазбалары сақталған. Pinaceae тұқымдасының ең көне тәж тобы (барлық қазіргі түрлердің соңғы ортақ ата-тегі) – Шотландиядан табылған, жоғарғы юра (төменгі киммеридгиан, 157,3 – 154,7 миллион жыл бұрын) кезеңіне жататын конус – Eathiestrobus, ол тұқымдастың пиноидтық топтамасына жатуы мүмкін. Құрып кеткен креда кезеңінің туыстары Pseudoaraucaria және Obirastrobus Abietoideae тұқымдасының мүшелері болып көрінеді, ал Pityostrobus монофилеттік емес, оның құрамында Pinaceae тұқымдасының көптеген әртүрлі туыстары бар.

Қорғаныс тетіктері

Өсімдіктерге түсетін сыртқы әсерлер орман экожүйелерінің құрылымын және құрамын өзгерте алады. Пинасеялар жиі кездесетін сыртқы стресстерге өсімдіктерді жейтін жануарлардың шабуылы және патогендердің зияны жатады, бұл көбінесе ағаштардың өліміне алып келеді. Осы стресстермен күресу үшін ағаштар оларға қарсы қорғаныс механизмін бейімдеуі немесе дамытуы керек. Пинасеялар өздерін қарсыластардан қорғау үшін көптеген механикалық және химиялық қорғаныс түрлерін, немесе олардың үйлесімін дамытқан. Пинасеялар өз қорғанысын күшейту үшін механикалық және химиялық стратегиялардың комбинациясын күшейте алады. Пинасеялардың қорғаныс жүйесі ағаш қабығында кең таралған. Ағаштың бұл бөлігі сыртқы қарсыластарға қарсы күрделі қорғаныс шекарасын құрайды. Қабықта тұрақты және индукцияланған қорғаныс түрлерінің екеуі де кездеседі.

Құқықтық қорғау

Құрылымдық қорғаныс әдетте қарсыластарға қарсы қолданылатын қорғаныстың бірінші қатары болып табылады және оған қатайтылған жасушалар, лигнификацияланған перидерма жасушалары және фенолдар мен шайырлар сияқты екіншілік қосылыстар кіре алады. Шайырлар шабуылға қарсы қолданылатын негізгі қорғаныс құралдарының бірі болып табылады. Шайырлар қабық қоңыздарының шабуылына қарсы эволюциялық қорғаныс ретінде пайда болған болуы мүмкін. Метил жасмонат бірнеше Pinaceae түрлерінің сабақтарында қорғаныс жауабын тудыратыны белгілі. МЖ ПП жасушаларының белсенділігін және ксилема травматикалық шайыр өзекшелерінің (ТЖ) қалыптасуын ынталандыратыны анықталды. Бұл құрылымдар фенолдар мен шайырларды шығаруға қатысады, олар қорғаныс механизмінің екі түрі болып табылады.