Дерматемис мавии: история, культура и сохранение центральноамериканской речной черепахи.

Введение

Род черепах

Галапаговая черепаха (Dermatemys mawii) или, на испанском языке, tortuga blanca («белая черепаха»), также известная как центральноамериканская речная черепаха, является единственным ныне живущим видом в семействе Dermatemydidae. Этот вид обитает в бассейнах Атлантического океана в Центральной Америке, в частности, в Белизе, Гватемале, южной Мексике и, вероятно, в Гондурасе. Это относительно крупный вид, с зарегистрированными размерами прямой длины панциря и весом; хотя большинство особей меньше. Это травоядная и почти полностью водная черепаха, которая даже не выползает на сушу для прогрева на солнце. Необычно для рептилий, яйца могут оставаться жизнеспособными даже после нескольких недель, проведенных под водой. В прошлом некоторые ученые ошибочно полагали, что они гнездятся под водой, вероятно, из-за посещения Центральной Америки во время частых наводнений, когда гнезда часто оказываются затопленными. В культуре древней цивилизации майя этот вид и черепахи в целом использовались в различных целях, таких как война, изготовление музыкальных инструментов и в качестве пищи, причем этот вид, вероятно, употреблялся элитой во время пиров. Майя, вероятно, экспортировали этих черепах в районы, где они не встречаются, о чем свидетельствуют остатки их панцирей в кухонных отвалах. Существуют генетические данные, указывающие на то, что майя и другие древние народы могли истребить черепах в некоторых районах, где они сейчас обитают, и что некоторые современные популяции произошли от черепах, завезенных в водоемы из других мест. Черепаха также имела мифологическое значение, хотя истинная природа древних мифов майя во многом утрачена со временем. Среди современных общин, унаследовавших эти земли, черепаха по-прежнему пользуется спросом как блюдо, которое подают во время важных культурных мероприятий. Говорят, что мясо этой черепахи очень вкусное. Таким образом, она имеет долгую историю эксплуатации. Это побудило западных природоохранников заявить, что использование черепахи неустойчиво, и что она находится под угрозой «критического исчезновения», особенно обвиняя жителей Табаско. В Белизе, единственной стране, где охота на этих животных все еще разрешена законом, она все еще распространена в некоторых районах, но численность популяции снижается в районах, где живут люди. В Мексике состояние популяции неясно: согласно данным книги 1970-х годов, в 2006 году она была почти истреблена в Мексике, но в таких районах, как Табаско и Кинтана-Роо, до сих пор добывается в разумных количествах. В Гватемале этот вид распространен в некоторых районах, но в других встречается редко. Хотя в 1990-х годах ученые считали разведение этого вида непрактичным, теперь известно, что они могут размножаться даже в довольно бедных водах, и как всеядная травоядная черепаха, стоимость кормов невелика. Многое было изучено в отношении их разведения, и некоторые американские ученые сейчас полагают, что коммерческое разведение может быть экономически эффективным с использованием экспериментальных систем поликультуры, где черепахи служат дополнительным источником дохода. Правительство Мексики уже стимулировало разведение этого вида в 2000-х годах, и сейчас там, вероятно, содержатся в неволе несколько тысяч особей. Здоровье этих животных в неволе не идеально, и успех этих операций неясен.

The hickatee (Dermatemys mawii) or in Spanish tortuga blanca ('white turtle'), also called the Central American river turtle, is the only living species in the family Dermatemydidae. The species is found in the Atlantic drainages of Central America, specifically Belize, Guatemala, southern Mexico and probably Honduras. It is a relatively large bodied species, with records of straight carapace length and weights of ; although most individuals are smaller. This is a herbivorous and almost completely aquatic turtle that does not even surface to bask. Bizarrely for reptiles, the eggs can remain viable even after being underwater for weeks in the recent past, some scientists mistakenly claimed it nests underwater, likely due to visiting Central America during a frequent flood, when nests are often submerged. In the culture of the Ancient Mayan civilisation this species and turtles in general had numerous uses such as being used in warfare, as musical instruments and as food, with this species likely being consumed by the elites during feasts. The Maya probably exported these turtles to areas where they do not occur, based on their shell remains in kitchen middens. There is genetic evidence that the Mayans and other ancient peoples may have hunted the turtle to local extinction in areas it now occurs in, and that some modern turtle populations stem from turtles introduced into waterways from elsewhere. The turtle also had mythological symbolism, although the true nature of Ancient Mayan myth has been largely obscured by time. Among the modern communities inheriting this land the turtle continues to be eagerly sought as a dish eaten during important cultural events. The meat of this turtle is said to be very tasty. It has thus had a long history of exploitation. This has prompted Western conservationists to declare this use unsustainable, and that the turtle is now 'critically endangered', especially singling out the people of Tabasco as the culprits. In Belize, the only country where it is still legal to hunt these animals, it is still common in some areas, but populations are depressed in areas where people live. In Mexico the state of the population is unclear it was said to be almost extirpated from Mexico in 2006 based on an entry in a book from the 1970s, but reasonable amounts are still caught in areas such as Tabasco and Quintana Roo. In Guatemala the species is abundant in some areas, but uncommon elsewhere. Although in the 1990s scientists dismissed breeding this species as impracticable, it is now known they can reproduce in even quite poor waters, and as a generalist herbivorous species fodder costs are low. Much has been discovered regarding their animal husbandry, with some US scientists now musing that commercial breeding might be cost effective using experimental polyculture systems with the turtles as a secondary income source. The Mexican government already stimulated the farming of this species in the 2000s, there are now likely a few thousand kept in captivity there. The health of these captive animals is not ideal, and the success of these operations is unclear.

Таксономия

Dermatemys mawii – единственный ныне живущий вид в семействе Dermatemydidae. Его ближайшие родственники известны лишь по ископаемым останкам, представленным около 19 родами, описанными из различных точек земного шара в юрский и меловой периоды.

Этимология

Название *Mawii* дано в честь коллекционера типового экземпляра, лейтенанта Мауэ из британского флота. В испаноязычных странах этот вид обычно называют *tortuga blanca*, так как его легко узнать при кулинарной обработке. Мясо этой черепахи при приготовлении становится белым, в отличие от мяса более распространенной черепахи (Trachemys scripta), которое темнеет.

Генетика

Многие виды, имеющие схожее распространение, демонстрируют филогеографическую структуру, выявленную в их геномах, при этом популяция часто разделяется как минимум на три подгруппы, соответствующие трем основным атлантическим гидрологическим бассейнам этого региона: Папалоапан, Коатсакоалькос и Грихальва-Усумасинта. Однако исследование митохондриальной ДНК (мтДНК) современных популяций по всему ареалу этого вида, проведенное в 2011 году, выявило менее четкую дифференциацию. Хотя некоторая генетическая структура была очевидна, в большинстве мест наблюдался высокий уровень смешения различных линий, при этом двумя основными близкородственными митохондриальными гаплотипами доминировали в популяции. Было обнаружено три различные митохондриальные линии: крайне редкая, получившая обозначение «1D», найденная лишь в четырех образцах из Сарстуна и Салинаса на юго-восточной окраине бассейна Грихальва-Усумасинта, вторая, наиболее северная линия «Папалоапан», ограниченная бассейном Папалоапан в штате Веракрус, к западу от Сьерра-де-Санта-Марта и перешейка Техуантепек, и третья, широко распространенная «центральная» линия, обнаруженная во всех изученных локалитетах. Казалось, что ранее четкий филогеографический рисунок был размыт транспортировкой и интродукцией популяций черепах из одного водоема в другой, то есть вторичным размытием из-за масштабного потока генов между популяциями. Низкое разнообразие гаплотипов в некоторых локалитетах указывало на преисторические «бутылочные горлышки» популяции, возможно, после резкого сокращения численности из-за чрезмерной эксплуатации, за которым последовало расширение популяции. Поскольку почти наверняка древние майя занимались торговлей этим видом черепах на большие расстояния и потребляли их в больших количествах, наиболее вероятным представлялось, что именно майя были ответственны за это (см. раздел о взаимодействии с человеком ниже). Даже сегодня черепах находят в ловушках в небольших изолированных прудах (называемых агуада в Гватемале), куда они вряд ли могли бы естественным образом расселиться, или в районах, где они не встречаются в природе, вероятно, перемещенных туда людьми для последующего сбора. Исследование 2013 года не выявило признаков недавнего «бутылочного горлышка» в пятнадцати исследованных локалитетах, что указывает на то, что эксплуатация, продолжавшаяся в течение последних полувека, еще не оказала влияния на генетическое разнообразие, возможно, благодаря длительному поколению и поздней половой зрелости *D. mawii*, которые смягчают потерю генетического разнообразия, несмотря на сокращение численности популяции. Популяции Сарстуна и Салинаса в целом не сильно отличались от соседних популяций, но у четырех особей из Сарстуна и Салинаса с отличающейся митохондриальной ДНК были различные последовательности микроспутниковых локусов в разной степени, причем три редких аллеля были найдены только в этой субпопуляции из четырех особей. Образцы из локалитетов Папалоапан были сильно дифференцированы по сравнению почти со всеми другими популяциями и также были богаты уникальными аллелями. Однако особи, несущие гаплотипы мтДНК типа Папалоапан, не отличались от особей центрального типа, и эти особи встречались с относительно низкой частотой среди гаплотипов центрального типа, распространенных в соседних популяциях к востоку от перешейка, что указывает на значительный поток генов митохондриальных линий на запад через перешеек. В то же время ядерные микроспутники, по-видимому, демонстрируют поток генов в другом направлении. Такие противоречивые сигналы могут быть вызваны различными эпизодами или половым уклоном в расселении. Кроме того, популяции из реки Сибун, озера Салпетен и Лагуны Сакнаб, все расположенные вблизи восточного края ареала, были относительно хорошо дифференцированы от остальных популяций. Считалось, что это связано с потерей генетической изменчивости из-за недавнего генетического дрейфа и/или демографической изоляции. Все остальные популяции демонстрировали высокий уровень потока генов, даже между районами, разделенными географическими расстояниями более 300 км. Исследование показало, что это может указывать на многолетнюю торговлю, опосредованную человеком, но также может означать, что этот вид способен преодолевать большие расстояния в течение своей жизни. Помимо микроспутниковых регионов, была изучена другая часть ядерной ДНК – фрагмент длиной 779 п.н., представляющий собой первый интрон белка R35 РНК, в котором было обнаружено четыре гаплотипа. Это не выявило филогеографической структуры: основной гаплотип был распространен по всему ареалу, и все четыре особи из Сарстуна и Салинаса имели этот гаплотип, а также более длинные и толстые хвосты.

Many species sharing a similar distribution have phylogeographic structure revealed in their genomes, with the population often being split into at least three subgroups representing the three main Atlantic hydrological basins of this region, the Papaloapan, Coatzacoalcos and Grijalva Usumacinta. A 2011 study of the mitochondrial DNA (mtDNA) of extant populations throughout the range of this species, however, revealed a less clear differentiation. Although some genetic structure was evident, most locations showed a high rate of mixing of different lineages, with two main closely related mitochondrial haplotypes dominating the population. Three divergent mitochondrial lineages were found: an extremely rare one dubbed '1D' only found in four samples from Sarstún and Salinas on the southeast edge of the Grijalva Usumacinta basin, a second northernmost 'Papaloapan' lineage restricted to the Papaloapan basin in the state of Veracruz, to the west of the Sierra de Santa Marta and the Isthmus of Tehuantepec, and a third widespread 'central' lineage that was found in all studied localities. It appeared as if a formerly clear phylogeographical pattern had been obscured by transport and introductions of turtle populations from one waterway to another, i. e. secondary blurring by large scale gene flow between populations. Low haplotype diversity at some localities indicated prehistoric population bottlenecks, possibly after a drastic cull from over harvesting, followed by population expansions. As it is almost certain the Ancient Maya were engaged in long distance trade in this turtle species and consumed large amounts, it was deemed most probable that the Maya were responsible for this (see section on interaction with humans below). Even today, turtles have been found trapped in small isolated ponds (called aguadas in Guatemala) where they would be unlikely to naturally disperse to, or in areas they do not naturally occur, likely moved there by people in order to harvest them at a later date. This 2013 study found no sign of a recent bottleneck in the fifteen locations sampled, indicating that harvesting going for the past half century had not yet had an effect on genomic diversity, possibly a long generation time and delayed sexual maturity of D. mawii buffering against loss of genetic diversity despite population size reduction. The Sarstún and Salinas populations in general were not strongly differentiated from the neighbouring populations, but the four individuals from Sarstún and Salinas with divergent mitochondria did have divergent microsatellite loci sequences in varying amounts according to the individual, with three rare alleles only found in this subpopulation of four. The samples from Papaloapan locations were highly differentiated compared to almost all other populations, and also were rich in unique alleles. However, individuals carrying Papaloapan type mtDNA haplotypes did not appear differentiated from the central type individuals, and these individuals occurred at relatively low frequencies amongst the central type haplotypes shared with adjacent populations to the east of the isthmus, indicating significant gene flow of mitochondrial lineages westwards across the isthmus. At the same time nuclear microsatellites appear to show gene flow in the other direction. Such conflicting signals could be caused by different episodes, or be due to a sex bias in dispersal. Also the populations from Sibun River, Lake Salpetén and Laguna Sacnab, all near the eastern edge of the distribution, were relatively well differentiated from the remaining populations. This was thought to be due to losses of genetic variability from recent genetic drift and/or demographic isolation. All the other populations had high levels of gene flow, even between areas separated by geographic distances of more than 300 km. The study found that this suggests likely thousands of years of human mediated trade, but that it might also just mean that this species is capable of moving great distances during its life. Besides microsatellite regions another part of the nuclear DNA was looked at, a 779 bp fragment of first intron of the RNA protein R35, with four haplotypes found. This revealed no phylogeographic structure: the main haplotype was common across the distribution, and the four individuals from Sarstún and Salinas all had this haplotype. and longer, thicker tails.

Распространение

D. mawii обитает в реках и озерах, впадающих в Атлантический океан, в Центральной Америке, от южной Мексики через Белиз до границы Гватемалы и Гондураса. В Гватемале вид встречается в южной и центральной частях департамента Петен, к югу до озера Исабель и рек, впадающих в него. В 2007 и 2009 годах в Лагуне Перу была зафиксирована очень высокая плотность черепах. Кэмпбелл в 1998 году отметил, что выдра недостаточно распространена, чтобы это представляло проблему. Крокодилы раздавливают панцирь и проглатывают черепаху целиком. Исследование крови черепах, собранных в дикой природе в биосферном заповеднике Пантанос-де-Сентла и на ферме по разведению черепах, расположенных в Табаско, показало, что 100% диких черепах инфицированы видом Haemogregarina, протозойным паразитом, обитающим в красных кровяных клетках черепах и распространяющимся пиявками. Протозой был более распространен в сезон дождей. У 27% диких черепах на них питались пиявки, без видимого негативного эффекта на хозяев. Черепахи, содержащиеся в неволе, не были инфицированы, но были менее здоровы в других отношениях; дикие черепахи были лучше питаемы, крупнее и не имели повреждений панциря или серьезных ран. На черепашьей ферме в Веракрусе было замечено, что черепахи, вынимаемые из воды на какое-либо время, были очень восприимчивы к бактериальной инфекции легких. Они также оппортунистически питаются фруктами и цветами. В сезон дождей уровень воды поднимается на несколько метров, иногда значительно, и в некоторых местах это приносит листья и ветви наземных деревьев в пасть черепахи, которая в этот сезон в основном питается ими. В других местах вода затапливает пастбища, и черепаха в основном пасётся на подводной траве. Среда обитания, по-видимому, является основным фактором, влияющим на рацион: во многих реках вода слишком сильная или слишком мутная для поддержания водной растительности, и в этих водах черепахи питаются растениями, растущими на берегах. Там, где берега слишком круты для такой растительности, черепахи питаются листьями нависающих ветвей. Однако возможно, что это связано с сочетанием диапаузы и изменчивых местных репродуктивных сигналов. Существует основной сезон размножения, совпадающий с поздней частью сезона дождей (с сентября по декабрь), и вторичный – в начале сухого сезона (с января по февраль). Остатки также встречаются в районах, таких как восточный и северный Юкатан, где, как считается, этот вид в настоящее время не встречается. Это может быть связано с импортом во времена майя, представлять собой ареал, из которого он был искоренен, или современные ученые просто недостаточно тщательно его исследовали. Исследование мтДНК современных популяций по всему ареалу этого вида в 2011 году показало, что популяция, вероятно, сильно пострадала во времена майя и, возможно, даже была искоренена из определенных районов, только чтобы затем восстановиться за счет реинтродукции из других водоемов. Митохондриальные расхождения, вероятно, представляют собой гидрологические репродуктивные барьеры между популяциями, которые могли существовать до трех миллионов лет, но отсутствует четкая филогеографическая картина между родословными и местами сбора, с различными митохондриальными родословными, перемежающимися друг с другом, что указывает на вероятный масштабный генный поток между популяциями. Это можно объяснить колонизацией территории импортированными животными. Кроме того, было обнаружено, что разнообразие гаплотипов в некоторых популяциях довольно низкое, что, вероятно, является результатом «узких мест», вызванных чрезмерной эксплуатацией во времена майя, за которым последовало расширение популяции. В рецепте 1950-х или 1960-х годов рекомендуется обдать нарезанные куски кикати кипятком, чтобы удалить тонкую кожу, приправить мясо тимьяном, черным перцем, луком, чесноком и уксусом и дать настояться на ночь, готовить в горячем масле, смешивать с кокосовыми сливками и подавать с рисом. В высокогорьях Петен в Гватемале его высоко ценят за вкусное мясо. Этот вид подвергся чрезмерной охоте, поскольку местные жители ценят его как источник пищи, поэтому мясо стоит дорого. Общеобластное обследование популяции в Белизе в 1983 и 1984 годах показало, что вид был распространен и обилен в некоторых районах, но сокращается в численности в более населенных пунктах. Исследования, проведенные в северо-центральной части Белиза с 1989 по 1991 год, показали, что темпы добычи в населенных районах были неустойчивыми. Поэтому в 1993 году правительство Белиза приняло ряд новых законов, направленных на контроль охоты и запрет торговли. Охота была запрещена в определенный закрытый сезон, охотникам разрешалось добывать не более трех черепах, а самок определенного размера необходимо было отпускать. В ряде крупных водоемов северного Белиза были созданы охраняемые зоны. Обследование 1998 и 1999 годов в северо-центральной части Белиза показало, что вид все еще распространен в отдаленных районах, но также продолжает сокращаться в более населенных пунктах. Обследование 2010 года по всей стране показало, что популяция примерно такая же, как и в предыдущих обследованиях: сокращенная в населенных районах, но здоровые популяции продолжают существовать в более отдаленных районах. Хотя ситуация с популяцией в 2010 году мало отличалась от ситуации 1980-х годов, наблюдалось общее снижение общей численности и мест обитания. Интервью с местными жителями показывают, что законы 1993 года в значительной степени неэффективны, охота продолжается в некоторых районах, где вылавливаются сотни черепах в небольших участках реки Белиз, и традиционное пасхальное блюдо страны по-прежнему подается в сельских ресторанах. Как всеядный травоядный, затраты на корм низкие. Однако темпы роста низкие. В 2011 году некоторые американские ученые предположили, что коммерческое разведение может быть экономически эффективным с использованием экспериментальных систем акваполикультуры, где черепахи являются вторичным источником дохода, а креветки – основным продуктом. Черепахи могут пастись на сорняках и траве и не вредят креветкам. Трехлетний пилотный проект был проведен в Веракрусе, после того как прудовые сорняки были съедены, черепахам давали скошенную траву, и черепахи размножались каждый год. Проект, проводимый TSA на территории Belize Foundation for Research and Environmental Education, начался в начале 2011 года и был направлен на выращивание кормовых растений и изучение деталей содержания, таких как откладка яиц и инкубация. Расположенная на юге Белиза вдоль реки Бладен, территория находится среди четырех охраняемых территорий (Природный заповедник Бладен, Заповедник ягуара Кокскомб, Лесной заповедник Дип-Ривер и Лесной заповедник Майя-Маунтин). Целью программы было получение молодняка и выпуск его для пополнения запасов. По состоянию на 2006 год он содержался в следующих зоопарках: Аквариум Веракруса, Чикагский зоопарк, Детройтский зоопарк, Филадельфийский зоопарк (с наибольшим количеством экземпляров) и зоопарк города Гватемала (всего с одним экземпляром).

D. mawii lives in Atlantic draining larger rivers and lakes in Central America, from southern Mexico through Belize to the Guatemalan Honduran border. In Guatemala the species occurs from southern and central Petén Department, south to Lago de Izabal and the rivers which drain into it. Very high turtle densities were captured in Laguna Peru in 2007 and 2009. Campbell in 1998 notes that the otter is itself not common enough for this to be an issue. Crocodiles crush the shell and swallow the turtle whole. A study on the blood of turtles collected in the wild in Pantanos de Centla Biosphere Reserve and a turtle breeding farm, both located in Tabasco, found 100% of the wild turtles were infected with a species of Haemogregarina, a protozoan parasite inhabiting the red blood cells of turtles and spread by leeches. The protozoan was more prevalent during the rainy season. 27% of the wild turtles had leeches feeding off them, with no apparent detrimental effect on the hosts. The captive turtles were uninfected by both, but more unhealthy in other ways, wild turtles were better fed, bigger, and exhibited no real damage to the shell or major wounds. On a turtle farm in Veracruz it was noticed that turtles kept out of water for any period were highly susceptible to a bacterial lung infection. It will also eat fruit and flowers opportunistically. During the rainy season the waters rise a few metres, sometimes many, in some places this brings the leaves and branches of terrestrial trees within the jaws of this turtle and it will largely browse on this during this season, in other places the water floods pastures, and the turtle will primarily graze upon the submerged grass. The habitat appears to be the main factor impacting diet in many rivers the water is too strong or the waters to muddy to sustain aquatic plant life, and in these waters the turtles feed on plants growing on the banks. Where the banks are too steep for such plants, here the turtles feed on leaves of overhanging branches. However, it is possible that a combination of a diapause and variable local reproductive cues is responsible for this. There appears to be a primary breeding season timed with the later part of the rainy season (September to December) and a secondary one at the beginning of the dry season (January to February). Such remains are also found in areas, such as the eastern and northern Yucatán, where the species is not believed to occur today. This could be due to import during Mayan times, or represent a distribution it is now extirpated from, or modern scientists simply have not looked properly here. A 2011 study of the mtDNA of extant populations throughout the range of this species indicated that the population was likely highly impacted during Mayan times, and may have even been extirpated from certain areas, only to be restocked from other waterways. The mitochondrial divergences likely represent hydrological reproductive barriers between populations that may have existed for up to three million years, but there is an absence of a clear phylogeographical pattern between the lineages and the collection localities, with different mitochondrial lineages interspersed amongst each other, which shows probable large scale gene flow between populations. This can be explained by colonisation of the area by imported animals. Haplotype diversity was furthermore found to be quite low in some populations, which was explained as likely the result of bottlenecks resulting from over harvesting during Mayan followed by population expansions. A recipe from the 1950s or 1960s advises pouring boiling water over the chopped pieces of hickatee to remove the thin skin, seasoning the meat with thyme, black pepper, onion, garlic and vinegar and letting it marinate overnight, cooking in hot oil, mixing with coconut cream and serving with rice. In the Petén highlands of Guatemala it is the most esteemed turtle because of its delicious flesh. The species has been overhunted because it is valued by local people as a food, thus the meat fetches good prices. A countrywide survey of the population in Belize in 1983 and 1984 found that the species was common and abundant in some areas, but declining in population in more human populated areas. Research in north central Belize from 1989 through 1991 determined that harvesting rates in human populated areas were unsustainable. As such, in 1993 the government of Belize instituted a number of new laws meant to control hunting and forbid trade. Hunting was forbidden in a certain closed season, hunters were allowed to bag no more than three turtles, and females above a certain size have to be released. A series of protected zones were established in a number of the major waterways in northern Belize. A 1998 and 1999 survey in north central Belize found that the species was still common in remote areas, but was also still declining in more populated areas. A 2010 countrywide survey indicated that the population was much the same as in the previous surveys, depressed in human populated areas, but healthy populations continue to exist in more remote areas. Although there was not much difference between the situation of the population in 2010 compared to the 1980s, there was a general decrease in overall numbers and sighting localities. Interviews with locals indicate the 1993 laws are largely ineffective, hunting continues to be performed with in some areas with hundreds of turtles being caught in small parts of the Belize River, and the traditional Easter dish of the country continues to be served in rural restaurants. As a generalist herbivore fodder costs are low. However, growth rates are low. In 2011 some US scientists mused that commercial breeding might be cost effective using experimental aquatic polyculture systems with the turtles as a secondary income source, and shrimp as the main crop. The turtles could graze on weeds and grasses, and do not harm the shrimp. A three year pilot study was done in Veracruz, after the pond weeds were consumed the turtles were fed grass clippings, and the turtles reproduced each year. A project conducted by TSA on Belize Foundation for Research and Environmental Education property began in early 2011 focused on generating food plants and exploring husbandry details, such as egg laying and incubation. Located in southern Belize along the Bladen River, the property is situated among four protected areas (Bladen Nature Reserve, Cockscomb Basin Jaguar Reserve, Deep River Forest Reserve and Maya Mountain Forest Reserve). The goal of the program was to generate hatchlings and release them for stocking purposes. As of 2006 it was kept at the following zoos: Veracruz Aquarium, Chicago Zoo, Detroit Zoo, Philadelphia Zoo (with the most specimens), and the Guatemala City Zoo (with only one).