Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Группа родственных видов птиц на Галапагосских островах
Group of related bird species in the Galápagos Islands
Дарвиновские вьюрки (также известные как галапагосские вьюрки) – это группа из около 18 видов воробьинообразных птиц. Они хорошо известны своим удивительным разнообразием формы и функции клюва. Их часто классифицируют как подсемейство Geospizinae или триба Geospizini. Они принадлежат к семейству танагеров и не имеют близкого родства с настоящими вьюрками. Самым близким родственником галапагосских вьюрков является южноамериканский тусклоокрашенный травяной вьюрок (Asemospiza obscura). Впервые они были собраны во время второго путешествия «Бигля» на Галапагосские острова, на борту которого находился Чарльз Дарвин в качестве натуралиста-джентльмена. За исключением кокосового вьюрка, обитающего на острове Кокос, остальные встречаются только на Галапагосских островах. Термин «дарвиновские вьюрки» впервые был использован Перси Лоу в 1936 году, а популяризирован в 1947 году Дэвидом Лакком в его книге «Вьюрки Дарвина». Лак основывал свой анализ на обширной коллекции музейных образцов, собранных экспедицией Калифорнийской академии наук на Галапагос в 1905–1906 годах, которой Лак и посвятил свою книгу 1947 года. Птицы варьируются в размерах и весе. Самые маленькие – это пеночковые вьюрки, а самые крупные – вегетарианские вьюрки. Наиболее важные различия между видами заключаются в размере и форме их клювов, которые высоко адаптированы к различным источникам пищи. Все птицы имеют тусклую окраску. Считается, что они произошли от одного вида вьюрка, который прибыл на острова более миллиона лет назад.
Darwin's finches (also known as the Galápagos finches) are a group of about 18 species of passerine birds. They are well known for their remarkable diversity in beak form and function. They are often classified as the subfamily Geospizinae or tribe Geospizini. They belong to the tanager family and are not closely related to the true finches. The closest known relative of the Galápagos finches is the South American dull coloured grassquit (Asemospiza obscura). They were first collected when the second voyage of the Beagle visited the Galápagos Islands, with Charles Darwin on board as a gentleman naturalist. Apart from the Cocos finch, which is from Cocos Island, the others are found only on the Galápagos Islands. The term "Darwin's finches" was first applied by Percy Lowe in 1936, and popularised in 1947 by David Lack in his book Darwin's Finches. Lack based his analysis on the large collection of museum specimens collected by the 1905–06 Galápagos expedition of the California Academy of Sciences, to whom Lack dedicated his 1947 book. The birds vary in size from and weigh between The smallest are the warbler finches and the largest is the vegetarian finch. The most important differences between species are in the size and shape of their beaks, which are highly adapted to different food sources. The birds are all dull coloured. They are thought to have evolved from a single finch species that came to the islands more than a million years ago.
Теория Дарвина
Во время исследовательского плавания на "Бигле" Дарвин не осознавал значения птиц Галапагосских островов. Он научился сохранять образцы птиц у Джона Эдмонстоуна, когда учился в Эдинбургском университете, и увлекался охотой, но не обладал опытом в орнитологии и к этому этапу путешествия сосредоточился главным образом на геологии. На Галапагосах он в основном оставлял охоту на птиц своему слуге Саймсу Ковингтону. Тем не менее, эти птицы должны были сыграть важную роль в зарождении теории эволюции путем естественного отбора Дарвином. На Галапагосских островах и впоследствии Дарвин мыслил в терминах "центров творения" и отвергал идеи о трансмутации видов. Благодаря обучению Хенслоу он интересовался географическим распространением видов, особенно связями между видами на океанических островах и на близлежащих континентах. На острове Чатем он отметил, что вьюрок был похож на тех, которых он видел в Чили, а после обнаружения другого на острове Чарльза он тщательно зафиксировал места, где были пойманы вьюрки. По возвращении из путешествия Дарвин представил вьюрков Лондонскому зоологическому обществу 4 января 1837 года вместе с другими собранными образцами млекопитающих и птиц. Для идентификации образцы птиц, включая вьюрков, были переданы Джону Гулду, известному английскому орнитологу. Гулд оставил свою оплачиваемую работу, и на следующей встрече, 10 января, сообщил, что птицы с Галапагосских островов, которые Дарвин считал зябликами, "крупноклювыми" и вьюрками, на самом деле представляли собой "серию наземных вьюрков, настолько своеобразных, что образуют совершенно новую группу, включающую 12 видов". Эта новость попала в газеты. В то время Дарвин находился в Кембридже. В начале марта он снова встретился с Гулдом и впервые получил полный отчет о результатах, включая информацию о том, что его галапагосский "крапивник" был еще одним тесно связанным видом вьюрка. Вьюрки, которых Дарвин обозначил по островам, были отдельными видами, а не просто разновидностями. Гулд обнаружил больше видов, чем ожидал Дарвин, и пришел к выводу, что 25 из 26 наземных птиц были новыми и отличными формами, не встречающимися больше нигде в мире, но тесно связанными с теми, что встречаются на Южноамериканском континенте. На основе этих данных Дарвин попытался реконструировать места, где он собрал свои собственные образцы. Выводы подтвердили его идею о трансмутации видов. В первом издании "Путешествия "Бигля" Дарвин отметил: "Примечательно, что в форме клюва можно проследить почти идеальную градацию структуры в этой одной группе, от одного, превышающего по размерам самый крупный крупноклювый, до другого, лишь незначительно отличающегося от клюва пеночки". К моменту публикации первого издания теория естественного отбора Дарвина уже находилась в стадии разработки. Во втором издании "Путешествия" 1845 года (теперь озаглавленном "Журнал исследований") Дарвин добавил больше деталей о клювах птиц и два заключительных предложения, отражавших его изменившиеся взгляды: "Наблюдая эту градацию и разнообразие структуры в одной маленькой, тесно связанной группе птиц, можно было бы представить, что из-за первоначальной скудости птиц в этом архипелаге один вид был взят и модифицирован для разных целей". Остальные наземные птицы образуют весьма своеобразную группу вьюрков, связанных друг с другом по структуре клюва, короткого хвоста, формы тела и оперения: существует тринадцать видов, которые г-н Гулд разделил на четыре подгруппы. Все эти виды являются эндемиками этого архипелага; и то же самое относится ко всей группе, за исключением одного вида подгруппы Cactornis, недавно привезенного с острова Боу в Нижнем архипелаге. Из Cactornis два вида часто можно увидеть, лазающими по цветам больших кактусов; но все остальные виды этой группы вьюрков, собираясь в стаи, питаются на сухой и бесплодной земле нижних районов. Самцы всех, или, по крайней мере, большинства из них, угольно-черные, а самки (за исключением одного-двух) коричневые. Наиболее любопытный факт - это совершенная градация в размере клювов у разных видов Geospiza, от одного размером с клювом снегиря до клюва щегла, и (если г-н Гулд прав, включая его подгруппу Certhidea в основную группу) даже до клюва пеночки. Крупнейший клюв рода Geospiza показан на рис. 1, а наименьший - на рис. 3; но вместо того, чтобы быть только один промежуточный вид с клювом размером, показанным на рис. 2, существует не менее шести видов с постепенно изменяющимися клювами. Клюв подгруппы Certhidea показан на рис. 4. Клюв Cactornis несколько напоминает клюв скворца, а клюв четвертой подгруппы, Camarhynchus, слегка попугаеобразный. Наблюдая эту градацию и разнообразие структуры в одной маленькой, тесно связанной группе птиц, можно было бы представить, что из-за первоначальной скудости птиц в этом архипелаге один вид был взят и модифицирован для разных целей. Аналогичным образом можно было бы предположить, что птица, изначально бывшая канюком, была вынуждена здесь выполнять роль падальщика Polybori с Американского континента.
During the survey voyage of HMS Beagle, Darwin was unaware of the significance of the birds of the Galápagos. He had learned how to preserve bird specimens from John Edmonstone while at the University of Edinburgh and had been keen on shooting, but he had no expertise in ornithology and by this stage of the voyage concentrated mainly on geology. In Galápagos he mostly left bird shooting to his servant Syms Covington. Nonetheless, these birds were to play an important part in the inception of Darwin's theory of evolution by natural selection. On the Galápagos Islands and afterward, Darwin thought in terms of "centres of creation" and rejected ideas concerning the transmutation of species. From Henslow's teaching, he was interested in the geographical distribution of species, particularly links between species on oceanic islands and on nearby continents. On Chatham Island, he recorded that a mockingbird was similar to those he had seen in Chile, and after finding a different one on Charles Island he carefully noted where mockingbirds had been caught. Following his return from the voyage Darwin presented the finches to the Zoological Society of London on 4 January 1837, along with other mammal and bird specimens that he had collected. The bird specimens, including the finches, were given to John Gould, the famous English ornithologist, for identification. Gould set aside his paying work and at the next meeting, on 10 January, reported that the birds from the Galápagos Islands that Darwin had thought were blackbirds, "gross beaks" and finches were actually "a series of ground Finches which are so peculiar [as to form] an entirely new group, containing 12 species." This story made the newspapers. Darwin had been in Cambridge at that time. In early March, he met Gould again and for the first time to get a full report on the findings, including the point that his Galápagos "wren" was another closely allied species of finch. The mockingbirds that Darwin had labelled by island were separate species rather than just varieties. Gould found more species than Darwin had expected, and concluded that 25 of the 26 land birds were new and distinct forms, found nowhere else in the world but closely allied to those found on the South American continent. From these, Darwin tried to reconstruct the locations from where he had collected his own specimens. The conclusions supported his idea of the transmutation of species. In the first edition of The Voyage of the Beagle, Darwin said thatIt is very remarkable that a nearly perfect gradation of structure in this one group can be traced in the form of the beak, from one exceeding in dimensions that of the largest gros beak, to another differing but little from that of a warbler". By the time the first edition was published, the development of Darwin's theory of natural selection was in progress. For the 1845 second edition of The Voyage (now titled Journal of Researches), Darwin added more detail about the beaks of the birds, and two closing sentences which reflected his changed ideas:Seeing this gradation and diversity of structure in one small, intimately related group of birds, one might really fancy that from an original paucity of birds in this archipelago, one species had been taken and modified for different ends." The remaining land birds form a most singular group of finches, related to each other in the structure of their beaks, short tails, form of body and plumage: There are thirteen species, which Mr. Gould has divided into four subgroups. All these species are peculiar to this archipelago; and so is the whole group, with the exception of one species of the sub group Cactornis, lately brought from Bow Island, in the Low Archipelago. Of Cactornis, the two species may be often seen climbing about the flowers of the great cactus trees; but all the other species of this group of finches, mingled together in flocks, feed on the dry and sterile ground of the lower districts. The males of all, or certainly of the greater number, are jet black; and the females (with perhaps one or two exceptions) are brown. The most curious fact is the perfect gradation in the size of the beaks in the different species of Geospiza, from one as large as that of a hawfinch to that of a chaffinch, and (if Mr. Gould is right in including his sub group, Certhidea, in the main group) even to that of a warbler. The largest beak in the genus Geospiza is shown in Fig. 1, and the smallest in Fig. 3; but instead of there being only one intermediate species, with a beak of the size shown in Fig. 2, there are no less than six species with insensibly graduated beaks. The beak of the sub group Certhidea, is shown in Fig. 4. The beak of Cactornis is somewhat like that of a starling, and that of the fourth subgroup, Camarhynchus, is slightly parrot shaped. Seeing this gradation and diversity of structure in one small, intimately related group of birds, one might really fancy that from an original paucity of birds in this archipelago, one species had been taken and modified for different ends. In a like manner it might be fancied that a bird originally a buzzard, had been induced here to undertake the office of the carrion feeding Polybori of the American continent.
Полиморфизм у дарвиновских свинков
В то время как Дарвин провел на Галапагосах всего пять недель, а Дэвид Лак – три месяца, Питер и Розмари Грант и их коллеги около 30 лет совершают исследовательские поездки на Галапагосы, в частности изучая дарвиновских вьюрков. Самки диморфны по типу песни: песни А и В значительно различаются. Кроме того, у самцов с песней А клювы короче, чем у самцов с песней В, что является еще одним четким отличием. Благодаря этим клювам самцы по-разному питаются своим любимым кактусом – колючей грушей *Opuntia*. Самцы с длинными клювами способны пробивать отверстия в плодах кактуса и поедать мясистую пульпу арила, окружающую семена, в то время как самцы с короткими клювами разрывают основание кактуса и едят пульпу, а также личинок и куколок насекомых (обе группы питаются цветами и почками). Этот диморфизм явно максимизирует их возможности питания в нерепродуктивный период, когда пища ограничена. Если популяция является панмиксической, то *Geospiza conirostris* демонстрирует сбалансированный генетический полиморфизм, а не, как предполагалось изначально, случай зарождающегося симпатрического видообразования. Отбор, поддерживающий этот полиморфизм, максимизирует экологическую нишу вида, расширяя его возможности питания. Генетические механизмы этой ситуации не могут быть выяснены без проведения детальной программы разведения, однако возможно наличие двух локусов, находящихся в неравновесии сцепления. Другой интересный диморфизм проявляется в окраске клювов молодых вьюрков, которые могут быть либо «розовыми», либо «желтыми». Все виды дарвиновских вьюрков демонстрируют этот морфизм, который сохраняется в течение двух месяцев. Какого-либо объяснения этого явления пока не существует.
Whereas Darwin spent just five weeks in the Galápagos, and David Lack spent three months, Peter and Rosemary Grant and their colleagues have made research trips to the Galápagos for about 30 years, particularly studying Darwin's finches. Females are dimorphic in song type: songs A and B are quite distinct. Also, males with song A have shorter bills than B males, another clear difference. With these beaks, males are able to feed differently on their favourite cactus, the prickly pear Opuntia. Those with long beaks are able to punch holes in the cactus fruit and eat the fleshy aril pulp, which surrounds the seeds, whereas those with shorter beaks tear apart the cactus base and eat the pulp and any insect larvae and pupae (both groups eat flowers and buds). This dimorphism clearly maximises their feeding opportunities during the non breeding season when food is scarce. If the population is panmixic, then Geospiza conirostris exhibits a balanced genetic polymorphism and not, as originally supposed, a case of nascent sympatric speciation. The selection maintaining the polymorphism maximises the species' niche by expanding its feeding opportunity. The genetics of this situation cannot be clarified in the absence of a detailed breeding program, but two loci with linkage disequilibrium is a possibility. Another interesting dimorphism is for the bills of young finches, which are either 'pink' or 'yellow'. All species of Darwin's finches exhibit this morphism, which lasts for two months. No interpretation of this phenomenon is known.
Семья
В течение нескольких десятилетий таксономисты относили этих птиц к семейству Emberizidae вместе с воробьями Нового Света и зябликами Старого Света. Однако таксономия Сибли – Альквиста помещает дарвиновских вьюрков к танаграм (Monroe and Sibley 1993), и по крайней мере одна недавняя работа следует этому примеру (Burns and Skutch 2003). Американский орнитологический союз в своем североамериканском списке видов относит кокосового вьюрка к семейству Emberizidae, но с пометкой звездочкой, указывающей на то, что это размещение, вероятно, ошибочно (AOU 1998–2006); в своем предварительном списке видов Южной Америки галапагосские виды указаны как *incertae sedis* – неопределенного положения (Remsen et al. 2007).
For some decades, taxonomists have placed these birds in the family Emberizidae along with the New World sparrows and Old World buntings. However, the Sibley–Ahlquist taxonomy puts Darwin's finches with the tanagers (Monroe and Sibley 1993), and at least one recent work follows that example (Burns and Skutch 2003). The American Ornithologists' Union, in its North American checklist, places the Cocos finch in the Emberizidae, but with an asterisk indicating that the placement is probably wrong (AOU 1998–2006); in its tentative South American check list, the Galápagos species are incertae sedis, of uncertain place (Remsen et al. 2007).
Современные исследования
В ходе долгосрочного исследования, продолжавшегося более 40 лет, ученые из Принстонского университета Питер и Розмари Грант задокументировали эволюционные изменения в размере клюва, обусловленные циклами Эль-Ниньо/Ла-Нинья в Тихом океане.
A long term study carried out for more than 40 years by the Princeton University researchers Peter and Rosemary Grant has documented evolutionary changes in beak size affected by El Niño/La Niña cycles in the Pacific.
Молекулярная основа эволюции клюва
Исследования развития в 2004 году показали, что костный морфогенетический белок 4 (BMP4) и его дифференциальная экспрессия в процессе развития привели к вариациям в размере и форме клюва у вьюрков. BMP4 действует в развивающемся эмбрионе, формируя скелетные признаки, в том числе укрепляя клюв. Та же группа исследователей показала, что развитие различных форм клюва у дарвиновских вьюрков также подвержено влиянию незначительно отличающихся сроков и пространственного распределения экспрессии гена, называемого кальмодулином (CaM). Кальмодулин действует схожим образом с BMP4, влияя на некоторые аспекты роста клюва, например, делая его длинным и заостренным. Авторы предполагают, что изменения во временной и пространственной экспрессии этих двух факторов могут являться регуляторами развития морфологии клюва. В недавнем исследовании секвенирование генома выявило 240-килобазный гаплотип, включающий ген ALX1, кодирующий транскрипционный фактор, влияющий на развитие краниофациальной области, который тесно связан с разнообразием формы клюва. Более того, изменения в размере клюва также повлияли на вокализацию у дарвиновских вьюрков.
Developmental research in 2004 found that bone morphogenetic protein 4 (BMP4), and its differential expression during development, resulted in variation of beak size and shape among finches. BMP4 acts in the developing embryo to lay down skeletal features, including making the beak stronger. The same group showed that the development of the different beak shapes in Darwin's finches are also influenced by slightly different timing and spatial expressions of a gene called calmodulin (CaM). Calmodulin acts in a similar way to BMP4, affecting some of the features of beak growth like making them long and pointy. The authors suggest that changes in the temporal and spatial expression of these two factors are possible developmental controls of beak morphology. In a recent study genome sequencing revealed a 240 kilobase haplotype encompassing the ALX1 gene that encodes a transcription factor affecting craniofacial development is strongly associated with beak shape diversity. Moreover, these changes in the beak size have also altered vocalizations in Darwin's finches.