Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Галапагос аралдарындағы туысқан құс түрлерінің тобы
Group of related bird species in the Galápagos Islands
Дарвиннің финктері (сонымен қатар Галапагос финктері деп те аталады) – бұл шамамен 18 түрден тұратын құстар тобы. Олар мүсік пішіні мен атқаратын қызметі жағынан айқын әртүрлілігімен белгілі. Олар көбінесе Geospizinae кіші тұқымдасына немесе Geospizini тайпасына жатады. Олар танагерлер тұқымдасына жатады және нағыз финктермен тығыз байланысты емес. Галапагос финктерінің ең жақын туысы – Оңтүстік Американың қараңғы түсті шөпқұйрығы (Asemospiza obscura). Олар алғаш рет "Бигльдің" екінші сапары кезінде жиналған, ал Чарльз Дарвин кемедегі әуесқой табиғат зерттеушісі болған. Кокос аралынан шыққан Кокос финкінен басқасы Галапагос аралдарында ғана кездеседі. "Дарвиннің финктері" терминін алғаш рет Перси Лоу 1936 жылы қолданды, ал 1947 жылы Дэвид Лак өзінің "Дарвиннің финктері" кітабында кеңінен таныстырды. Лак өзінің талдауын 1905–1906 жылдарғы Калифорния ғылым академиясының Галапагос экспедициясы жинаған музейлік экспонаттардың үлкен жинағына негіздеді, және Лак 1947 жылғы кітабын осы экспедицияға арнады. Құстардың мөлшері әртүрлі, ал салмағы да әртүрлі болады. Ең кішілері – сойқышыл финк, ал ең үлкені – вегетариандық финк. Түрлер арасындағы ең маңызды айырмашылықтар олардың мүсіктерінің мөлшері мен пішінінде, олар әртүрлі тамақ көздеріне өте жақсы бейімделген. Барлық құстардың түсі солғын. Олар миллион жылдан астам бұрын аралдарға келген жалғыз финк түрінен пайда болған деп саналады.
Darwin's finches (also known as the Galápagos finches) are a group of about 18 species of passerine birds. They are well known for their remarkable diversity in beak form and function. They are often classified as the subfamily Geospizinae or tribe Geospizini. They belong to the tanager family and are not closely related to the true finches. The closest known relative of the Galápagos finches is the South American dull coloured grassquit (Asemospiza obscura). They were first collected when the second voyage of the Beagle visited the Galápagos Islands, with Charles Darwin on board as a gentleman naturalist. Apart from the Cocos finch, which is from Cocos Island, the others are found only on the Galápagos Islands. The term "Darwin's finches" was first applied by Percy Lowe in 1936, and popularised in 1947 by David Lack in his book Darwin's Finches. Lack based his analysis on the large collection of museum specimens collected by the 1905–06 Galápagos expedition of the California Academy of Sciences, to whom Lack dedicated his 1947 book. The birds vary in size from and weigh between The smallest are the warbler finches and the largest is the vegetarian finch. The most important differences between species are in the size and shape of their beaks, which are highly adapted to different food sources. The birds are all dull coloured. They are thought to have evolved from a single finch species that came to the islands more than a million years ago.
Дарвин теориясы
"Бигл" кемесімен жасалған саяхат барысында Дарвин Галапагос аралдарындағы құстардың маңыздылығын білмеген. Эдинбург университетінде оқығанда ол Джон Эдмонстондан құс үлгілерін сақтау тәсілін үйренген және атуға құштар болған, бірақ орнитология саласында тәжірибесі болмаған және саяхаттың осы кезеңінде көбінесе геологияға назар аударған. Галапагос аралдарында ол құс аулауды көбінесе өзінің қызметшісі Саймс Ковингтонға тапсырған. Дегенмен, осы құстар Дарвиннің табиғи іріктеу арқылы эволюция теориясының қалыптасуына маңызды рөл атқарды. Галапагос аралдарында және одан кейін Дарвин "жаратылыс орталықтары" тұрғысынан ойлады және түрлердің өзгеруі туралы идеяларды қабылдамады. Хенслоудың оқытуының нәтижесінде ол түрлердің географиялық таралуына, әсіресе мұхит аралдарындағы және жақын материктердегі түрлер арасындағы байланыстарға қызығушылық танытты. Чатэм аралында ол Чилиде көрген мазақ құстарына ұқсас екенін жазды, ал Чарльз аралында басқа бір мазақ құсын тапқаннан кейін ол мазақ құстарының қай жерден ұсталғанын мұқият тіркеді. Саяхаттан оралғаннан кейін Дарвин 1837 жылдың 4 қаңтарында Лондон зоологиялық қоғамына басқа сүтқоректілер мен құстар үлгілерімен бірге финктерді де ұсынды. Құстардың үлгілері, соның ішінде финктер, танымал ағылшын орнитологы Джон Гулдқа анықтау үшін берілді. Гулд өзінің төленген жұмысын тоқтатты және келесі кездесуде, 10 қаңтарда, Дарвиннің қара құстар, "ірі мүңкілер" және финктер деп ойлаған Галапагос аралдарындағы құстардың іс жүзінде "12 түрді қамтитын, өте ерекше [болып табылатын] және жаңа топты құрайтын жер финктерінің тізбегі" екенін хабарлады. Бұл жаңалық газеттерде жарияланды. Дарвин сол кезде Кембриджде болды. Наурыздың басында ол Гулдпен қайта кездесіп, алғаш рет оның Галапагостағы "құбыжығының" өзге жақын түрге жататын финк екенін қоса алғанда, табылғандар туралы толық есеп алды. Дарвиннің аралдар бойынша белгілеген мазақ құстары тек сорттары ғана емес, жеке түрлер еді. Гулд Дарвин күткеннен де көп түрлерді тапты және 26 құрлық құсының 25-і әлемнің басқа ешбір жерінде кездеспейтін, бірақ Оңтүстік Америка материгінде кездесетін түрлерге жақын жаңа және ерекше түрлер деген қорытынды жасады. Осылардан Дарвин өзінің үлгілерін жинаған жерлерін қайта құруға тырысты. Қорытындылар оның түрлердің өзгеруі туралы идеясын қолдады. "Бигл саяхаты" еңбегінің бірінші басылымында Дарвин: "Осы бір топта құрылымның шамамен толыққанды градиенті, бірінің мөлшері ең үлкен мүңкінің өлшемінен асып түседі, екіншісі мүңкінің өлшемінен аздап ғана өзгеше болады" деді. Алғашқы басылым жарық көрген кезде Дарвиннің табиғи іріктеу теориясы дамып жатты. 1845 жылғы "Саяхат" (қазір "Зерттеулер журналы" деп аталады) еңбегінің екінші басылымында Дарвин құстардың мүңкілері туралы толыққанды мәлімет берді және өзінің өзгерген идеяларын көрсететін екі қорытынды сөйлем қосты: "Осы кішкентай, тығыз байланысты құстар тобындағы құрылымның осы градиенті мен әртүрлілігін көріп, бұл архипелагтағы құстардың бастапқы жетіспеуінен бір түр алынып, әртүрлі мақсаттар үшін өзгертілген деп ойлауға болады". Қалған құрлық құстары өте ерекше топты құрайды, олар мүңкілерінің пішіні, қысқа құйрықтары, денелері мен қауырсындары бойынша бір-бірімен тығыз байланысты: он үш түрі бар, оларды Гулд мырза төрт топқа бөліп отыр. Бұл түрлердің барлығы осы архипелагқа тән; және бүкіл топ, соңғы уақытта Боу аралынан, Төменгі архипелагтан әкелінген Какторис кіші тобының бір түрін қоспағанда. Кактористің екі түрін үлкен кактустардың гүлдерімен жиі көруге болады, бірақ осы топтағы барлық басқа түрлер үйірмелерде араласып, төменгі аудандардың құрғақ және құнарсыз жерінде тамақтанады. Барлығының, немесе көбінің, еркектері қара түсті, ал әйелдері (бір-екі ерекшеліктен басқа) қоңыр түсті. Ең қызықтысы - бұл Geospiza әртүрлі түрлерінің мүңкілерінің өлшемдеріндегі толыққанды градиент, бірінен үлкені шағалаға дейін, шағалаға дейін, және (егер Гулд мырза өзінің кіші тобы, Certhidea, негізгі топқа кірсе) тіпті сойқыға дейін. Геоспиза тұқымдасының ең үлкен мүңкісі 1-суретте көрсетілген, ал ең кішісі 3-суретте; бірақ бір ғана аралық түрдің орнына, 2-суретте көрсетілген мөлшердегі мүңкісі бар, мұнда кем дегенде алты түрдің мүңкілері бар. Certhidea кіші тобының мүңкісі 4-суретте көрсетілген. Какторнис тұқымдасының мүңкісі шыршаныкіне ұқсайды, ал төртінші топтағы Камархинхтың мүңкісі сәл тотық пішіндес. Құстардың осы бір кішкентай, бір-бірімен тығыз байланысты тобындағы құрылымның осы градиенті мен әртүрлілігін көріп, бұл архипелагтағы құстардың бастапқы жетіспеуінен бір түр алынып, әртүрлі мақсаттар үшін өзгертілген деп ойлауға болады. Сол сияқты, бұрын бүркіт болған құс Америка материгінің Polybori құстарын жеуге бейімделген деп ойлауға болады.
During the survey voyage of HMS Beagle, Darwin was unaware of the significance of the birds of the Galápagos. He had learned how to preserve bird specimens from John Edmonstone while at the University of Edinburgh and had been keen on shooting, but he had no expertise in ornithology and by this stage of the voyage concentrated mainly on geology. In Galápagos he mostly left bird shooting to his servant Syms Covington. Nonetheless, these birds were to play an important part in the inception of Darwin's theory of evolution by natural selection. On the Galápagos Islands and afterward, Darwin thought in terms of "centres of creation" and rejected ideas concerning the transmutation of species. From Henslow's teaching, he was interested in the geographical distribution of species, particularly links between species on oceanic islands and on nearby continents. On Chatham Island, he recorded that a mockingbird was similar to those he had seen in Chile, and after finding a different one on Charles Island he carefully noted where mockingbirds had been caught. Following his return from the voyage Darwin presented the finches to the Zoological Society of London on 4 January 1837, along with other mammal and bird specimens that he had collected. The bird specimens, including the finches, were given to John Gould, the famous English ornithologist, for identification. Gould set aside his paying work and at the next meeting, on 10 January, reported that the birds from the Galápagos Islands that Darwin had thought were blackbirds, "gross beaks" and finches were actually "a series of ground Finches which are so peculiar [as to form] an entirely new group, containing 12 species." This story made the newspapers. Darwin had been in Cambridge at that time. In early March, he met Gould again and for the first time to get a full report on the findings, including the point that his Galápagos "wren" was another closely allied species of finch. The mockingbirds that Darwin had labelled by island were separate species rather than just varieties. Gould found more species than Darwin had expected, and concluded that 25 of the 26 land birds were new and distinct forms, found nowhere else in the world but closely allied to those found on the South American continent. From these, Darwin tried to reconstruct the locations from where he had collected his own specimens. The conclusions supported his idea of the transmutation of species. In the first edition of The Voyage of the Beagle, Darwin said thatIt is very remarkable that a nearly perfect gradation of structure in this one group can be traced in the form of the beak, from one exceeding in dimensions that of the largest gros beak, to another differing but little from that of a warbler". By the time the first edition was published, the development of Darwin's theory of natural selection was in progress. For the 1845 second edition of The Voyage (now titled Journal of Researches), Darwin added more detail about the beaks of the birds, and two closing sentences which reflected his changed ideas:Seeing this gradation and diversity of structure in one small, intimately related group of birds, one might really fancy that from an original paucity of birds in this archipelago, one species had been taken and modified for different ends." The remaining land birds form a most singular group of finches, related to each other in the structure of their beaks, short tails, form of body and plumage: There are thirteen species, which Mr. Gould has divided into four subgroups. All these species are peculiar to this archipelago; and so is the whole group, with the exception of one species of the sub group Cactornis, lately brought from Bow Island, in the Low Archipelago. Of Cactornis, the two species may be often seen climbing about the flowers of the great cactus trees; but all the other species of this group of finches, mingled together in flocks, feed on the dry and sterile ground of the lower districts. The males of all, or certainly of the greater number, are jet black; and the females (with perhaps one or two exceptions) are brown. The most curious fact is the perfect gradation in the size of the beaks in the different species of Geospiza, from one as large as that of a hawfinch to that of a chaffinch, and (if Mr. Gould is right in including his sub group, Certhidea, in the main group) even to that of a warbler. The largest beak in the genus Geospiza is shown in Fig. 1, and the smallest in Fig. 3; but instead of there being only one intermediate species, with a beak of the size shown in Fig. 2, there are no less than six species with insensibly graduated beaks. The beak of the sub group Certhidea, is shown in Fig. 4. The beak of Cactornis is somewhat like that of a starling, and that of the fourth subgroup, Camarhynchus, is slightly parrot shaped. Seeing this gradation and diversity of structure in one small, intimately related group of birds, one might really fancy that from an original paucity of birds in this archipelago, one species had been taken and modified for different ends. In a like manner it might be fancied that a bird originally a buzzard, had been induced here to undertake the office of the carrion feeding Polybori of the American continent.
Дарвиннің қайыңдарының полиморфизмі
Дарвин Галапагос аралдарында бес апта, Дэвид Лак үш ай өткізгенімен, Питер мен Розмари Грант және олардың әріптестері 30 жылға жуық Галапагос аралдарында зерттеу жұмыстарын жүргізіп келеді, олар ерекше Дарвиннің қышқылшаларын зерттеді. Ұрғашылар ән түрінде диморфизмді көрсетеді: А және В әндері бір-бірінен айқын ерекшеленеді. Сонымен қатар, А әнімен ән салатын еркектердің B әнімен ән салатын еркектерге қарағанда мүңкілері қысқа, бұл да нақты айырмашылық. Осы мүңкілері арқасында еркектер сүйікті кактусы – Опунтия тұқымдас тікенді бұршақпен әртүрлі тамақтана алады. Ұзын мүңкілі еркектер кактустың жемісін тесіп, тұқымын қоршап тұрған ет тәрізді арилдің қабығын жейді, ал қысқа мүңкілі еркектер кактустың тамырын жыртып, қабығын, құрт-қуыртықтардың личинкаларын және қуыршақтарын жейді (екі топ та гүлдер мен бүршіктерді жейді). Бұл диморфизм азық-түлік тапшы болатын көбеймейтін маусымда олардың тамақтану мүмкіндіктерін барынша арттырады. Егер популяция панмиксиялық болса, онда Geospiza conirostris теңгерімді генетикалық полиморфизмді көрсетеді, ал бастапқыда болжанғандай, симпатрикалық түрленудің бастапқы кезеңі емес. Полиморфизмді сақтайтын табиғи іріктеу түрдің нишасын кеңейту арқылы тамақтану мүмкіндіктерін барынша арттырады. Бұл жағдайдың генетикасын егжей-тегжейлі селекциялық бағдарламасыз анықтау мүмкін емес, бірақ екі локус арасындағы байланыс теңгерімсіздігі болуы мүмкін. Тағы бір қызықты диморфизм – жас қышқылшалардың мүңкілері, олар «қызғылт» немесе «сары» түсті болады. Дарвиннің барлық түрлеріндегі қышқылшалар осы морфизмді екі ай бойы көрсетеді. Бұл құбылыстың түсіндірмесі әзірге белгілі емес.
Whereas Darwin spent just five weeks in the Galápagos, and David Lack spent three months, Peter and Rosemary Grant and their colleagues have made research trips to the Galápagos for about 30 years, particularly studying Darwin's finches. Females are dimorphic in song type: songs A and B are quite distinct. Also, males with song A have shorter bills than B males, another clear difference. With these beaks, males are able to feed differently on their favourite cactus, the prickly pear Opuntia. Those with long beaks are able to punch holes in the cactus fruit and eat the fleshy aril pulp, which surrounds the seeds, whereas those with shorter beaks tear apart the cactus base and eat the pulp and any insect larvae and pupae (both groups eat flowers and buds). This dimorphism clearly maximises their feeding opportunities during the non breeding season when food is scarce. If the population is panmixic, then Geospiza conirostris exhibits a balanced genetic polymorphism and not, as originally supposed, a case of nascent sympatric speciation. The selection maintaining the polymorphism maximises the species' niche by expanding its feeding opportunity. The genetics of this situation cannot be clarified in the absence of a detailed breeding program, but two loci with linkage disequilibrium is a possibility. Another interesting dimorphism is for the bills of young finches, which are either 'pink' or 'yellow'. All species of Darwin's finches exhibit this morphism, which lasts for two months. No interpretation of this phenomenon is known.
Отбасы
Таксономистер бірнеше ондаған жылдар бойы осы құстарды Жаңа әлемнің тараншыларымен және Ескі әлемнің қызылқармақтарымен бірге Emberizidae тұқымдастығына жатқызды. Алайда, Сибли-Альквист таксономиясы Дарвиннің финктерін танагерлермен (Monroe and Sibley 1993) бірге қояды, және кем дегенде бір соңғы зерттеме осыған ереді (Burns and Skutch 2003). Американдық орнитологтар одағы Солтүстік Америка тізімінде Кокос финкін Emberizidae тұқымдастығына жатқызады, бірақ оның орналасуы қате болуы мүмкін екенін көрсететін белгі қояды (AOU 1998–2006); ал Оңтүстік Америка тізімінде Галапагос түрлері incertae sedis, яғни белгісіз жайға орналасқан (Remsen et al. 2007).
For some decades, taxonomists have placed these birds in the family Emberizidae along with the New World sparrows and Old World buntings. However, the Sibley–Ahlquist taxonomy puts Darwin's finches with the tanagers (Monroe and Sibley 1993), and at least one recent work follows that example (Burns and Skutch 2003). The American Ornithologists' Union, in its North American checklist, places the Cocos finch in the Emberizidae, but with an asterisk indicating that the placement is probably wrong (AOU 1998–2006); in its tentative South American check list, the Galápagos species are incertae sedis, of uncertain place (Remsen et al. 2007).
Қазіргі заманғы зерттеулер
Принстон университетінің зерттеушілері Питер және Розмари Грант 40 жылдан астам уақыт бойы жүргізген ұзақ мерзімді зерттеуде Тынық мұхитындағы Эль-Ниньо/Ла-Нинья циклдарының әсерінен мүсілдің мөлшеріне эволюциялық өзгерістерді анықтады.
A long term study carried out for more than 40 years by the Princeton University researchers Peter and Rosemary Grant has documented evolutionary changes in beak size affected by El Niño/La Niña cycles in the Pacific.
Тұмсықтың молекулалық дамуы
2004 жылғы даму зерттеулері сүйек морфогенетикалық белок 4 (BMP4) және оның даму кезіндегі әртүрлі экспрессиясы, қайыңдар арасында мүсік өлшемі мен пішінінің өзгеруіне себеп болғанын анықтады. BMP4 дамушы эмбрионда сүйек ерекшеліктерін қалыптастыруға қатысады, соның ішінде мүсікті күшейтуге көмектеседі. Дәл осы зерттеу тобы Дарвиннің қайыңдарының әртүрлі мүсік пішіндерінің дамуына кальмодулин (CaM) деп аталатын геннің уақыт және кеңістіктегі экспрессиясының шамалы өзгешеліктері де әсер ететінін көрсетті. Кальмодулин BMP4 сияқты әрекет етеді, мүсік өсуінің кейбір ерекшеліктеріне, мысалы, оны ұзын және сүйір етуге әсер етеді. Авторлар бұл екі фактордың уақытша және кеңістіктегі экспрессиясындағы өзгерістер мүсік морфологиясын дамытуға бақылау ретінде қызмет ете алады деп ұсынады. Соңғы зерттеуде геномдық секвенирлеу бас-беткейдің дамуына әсер ететін транскрипция факторын кодтайтын ALX1 генін қамтитын 240 килобазалық гаплотип мүсік пішінінің әртүрлілігімен күшті байланысты екені анықталды. Сонымен қатар, мүсік өлшеміндегі бұл өзгерістер Дарвиннің қайыңдарындағы дыбыс шығару үлгілерін де өзгертті.
Developmental research in 2004 found that bone morphogenetic protein 4 (BMP4), and its differential expression during development, resulted in variation of beak size and shape among finches. BMP4 acts in the developing embryo to lay down skeletal features, including making the beak stronger. The same group showed that the development of the different beak shapes in Darwin's finches are also influenced by slightly different timing and spatial expressions of a gene called calmodulin (CaM). Calmodulin acts in a similar way to BMP4, affecting some of the features of beak growth like making them long and pointy. The authors suggest that changes in the temporal and spatial expression of these two factors are possible developmental controls of beak morphology. In a recent study genome sequencing revealed a 240 kilobase haplotype encompassing the ALX1 gene that encodes a transcription factor affecting craniofacial development is strongly associated with beak shape diversity. Moreover, these changes in the beak size have also altered vocalizations in Darwin's finches.