Введение

Наружный из трех слоев, составляющих кожу у млекопитающих. Эпидермис – это самый наружный из трех слоев кожи, внутренние слои которого – дерма и гиподерма. Эпидермис обеспечивает барьер против инфекций, вызываемых патогенами из окружающей среды, и регулирует количество воды, выделяемой организмом в атмосферу посредством трансепидермальной потери воды. Эпидермис состоит из множества слоев уплощенных клеток, расположенных поверх базального слоя (stratum basale), образованного столбиковыми клетками, ориентированными перпендикулярно. Слои клеток развиваются из стволовых клеток базального слоя. Толщина эпидермиса варьируется от 31,2 мкм на половом члене до 596,6 мкм на подошве стопы, при этом в большинстве случаев она составляет около 90 мкм. Толщина не различается у разных полов, но уменьшается с возрастом. Человеческий эпидермис является примером эпителия, в частности, многослойного плоского эпителия. Слово «эпидермис» происходит от латинского *epidermis*, означающего «над кожей» или «эпидермальный». Все, что связано с эпидермисом или является его частью, называется эпидермальным.

Компоненты клеток

Эпидермис состоит главным образом из кератиноцитов. Кровокапилляры расположены под эпидермисом и соединены с артериолой и венулой. Сам эпидермис не имеет собственного кровоснабжения и питается почти исключительно за счет диффузии кислорода из окружающего воздуха. Клеточные механизмы, регулирующие уровень воды и натрия (ENaC), присутствуют во всех слоях эпидермиса.

Клеточные соединения

Эпидермальные клетки тесно взаимосвязаны, образуя плотный барьер против внешней среды. Соединения между эпидермальными клетками относятся к типу адгерентных соединений, формируемых трансмембранными белками, называемыми кадеринами. Внутри клетки кадерины связаны с актиновыми филаментами. В иммунофлуоресцентной микроскопии сеть актиновых филаментов выглядит как толстая граница, окружающая клетки. Эти слои, от наружного к внутреннему: Большинство барьерных функций эпидермиса локализуются в этом слое. Светлый/прозрачный слой (stratum lucidum, только на ладонях и подошвах) Этот узкий слой встречается только на ладонях и подошвах. Эпидермис этих двух областей известен как "толстая кожа", поскольку с этим дополнительным слоем кожа имеет 5 эпидермальных слоев вместо 4. Гранулярный слой (stratum granulosum) Кератиноциты теряют ядра, а их цитоплазма приобретает гранулярный вид. Липиды, содержащиеся в этих кератиноцитах внутри ламеллярных телец, высвобождаются во внеклеточное пространство посредством экзоцитоза, формируя липидный барьер, предотвращающий потерю воды организмом, а также проникновение чужеродных веществ. Эти полярные липиды затем преобразуются в неполярные липиды и располагаются параллельно поверхности клетки. Например, гликосфинголипиды превращаются в керамиды, а фосфолипиды – в свободные жирные кислоты.

Концентрация кальция

Дифференциация кератиноцитов по всей толщине эпидермиса частично опосредована градиентом кальция, который возрастает от базального слоя до наружного гранулярного слоя, где достигает максимума, и снижается в роговом слое. Низкая концентрация кальция в роговом слое частично обусловлена тем, что эти относительно сухие клетки не способны растворять ионы. Этот градиент кальция соотносится с дифференциацией кератиноцитов и поэтому рассматривается как ключевой регулятор формирования слоев эпидермиса. Часть этого внутриклеточного увеличения обеспечивается высвобождением кальция из внутриклеточных депо, а другая часть – трансмембранным притоком кальция через кальций-чувствительные хлоридные каналы и не зависящие от напряжения катионные каналы, проницаемые для кальция. Более того, предполагается, что внеклеточный кальций-чувствительный рецептор (CaSR) также вносит вклад в повышение внутриклеточной концентрации кальция.

Гидратация кожи

Способность кожи удерживать воду обусловлена главным образом роговым слоем и критически важна для поддержания здоровья кожи. Уровень увлажненности кожи измеряется с помощью корнеометрии. Липиды, расположенные по градиенту и упорядоченно между клетками рогового слоя, формируют барьер против трансэпидермальной потери воды.

Цвет кожи

Количество и распределение пигмента меланина в эпидермисе является основной причиной вариаций цвета кожи у Homo sapiens. Меланин содержится в небольших меланосомах – частицах, формирующихся в меланоцитах, откуда они передаются в окружающие кератиноциты. Размер, количество и расположение меланосом различаются у разных расовых групп, однако, хотя число меланоцитов может варьироваться в зависимости от участка тела, их количество остаётся одинаковым на конкретном участке тела у всех людей. У людей со светлой и азиатской кожей меланосомы собраны в "агрегаты", а у людей с темной кожей они крупнее и распределены более равномерно. Количество меланосом в кератиноцитах увеличивается при воздействии УФ-излучения, в то время как их распределение существенно не меняется.

Прикосновение

В коже содержатся специализированные эпидермальные рецепторные клетки осязания, называемые клетками Меркеля. Исторически считалось, что роль клеток Меркеля в восприятии прикосновения является косвенной из-за их тесной ассоциации с нервными окончаниями. Однако, недавние исследования на мышах и других модельных организмах демонстрируют, что клетки Меркеля сами по себе преобразуют прикосновение в электрические сигналы, которые передаются в нервную систему.