Шыбындардың құмдық-аралық отбасысы

Кіріспе

Құрттар тұқымдасы

Bombyliidae құрттар тұқымдасына жатады, олар көбінесе ара құрттары деп аталады. Ересектер көбінесе нектар және тозаңмен қоректенеді, ал кейбіреулері маңызды тозаңдаушылар болып табылады. Личинкалары көбінесе басқа жәндіктердің паразиттері болып келеді.

Шолу

Bombyliidae – жүздеген туысын қамтитын ірі шыбықтар тұқымдасы, бірақ көптеген түрлерінің өмірлік циклы жақсы белгілі емес, тіпті белгісіз. Олардың мөлшері өте кішкентай (ұзындығы 2 мм) еден өте іріге (кейбір түрлерінің қанаттары 40 мм-ге жетеді) дейін ауыспалы. Көптеген түрлері тынышқанда қанаттарын ерекше "артқа қарай иілген" бұрышта ұстайды. Ересек шыбықтар көбінесе нектар және тозаңмен қоректенеді, ал кейбіреулері маңызды тозаңдаушылар болып табылады, көбінесе өте ұзын сорғыштары бар, олар Лапейрузия сияқты өте ұзын, тар гүл түтікшелері бар өсімдіктерге бейімделген. Көпшіктерден айырмашылығы, ара шыбықтары сорғышын тік ұстайды және оны кері тартып ала алмайды. Көптеген Bombyliidae сыртқы түрімен араға ұқсайды, сондықтан олардың жиі кездесетін атауы – ара шыбығы. Ең ежелгі белгілі түрлер Орта Крит кезеңіне жататын Бирманың құмырсасында (шамамен 99 миллион жыл бұрын) табылған.

Ересектер

Бифлидің морфологиясы әртүрлі болғанымен, көптеген аралардың ересектерінде оларды оңай тануға мүмкіндік беретін бірнеше морфологиялық ерекшеліктер бар. Дене мөлшері түрлеріне қарай 1,0 мм-ден 2,5 см-ге дейін ауыспайды. Пішіні көбінесе ықшам, ал сыртқы қабығы әдетте тығыз және көптеген түктермен жабылған. Түсі көбінесе көзге түспейді, қоңыр, қара сұр және ақ немесе сары сияқты ашық түстер басым. Көптеген түрлер Hymenoptera Apoidea-ның еліктеушілері болып табылады. Басқа түрлерде күміс, алтын немесе мысқырыл түсті айналар сияқты жарқылдайтын, жалпақталған түктер кездеседі; бұл түктер, мүмкін, бір түрдегі жұбайларды немесе бәсекелестерді тану үшін визуальды сигналдар ретінде қызмет етеді немесе кварц, слюда немесе пирит сияқты материалдарға бай жалаңаш топырақтағы шағылыстырылған бөлшектерді еліктейді. Басы дөңгелек, беті дөңес, еркектерде көбінесе голоптикалық. Антенналар үштен алты сегментке дейін жетеді, үшінші сегменті басқаларынан ірі, аристос түрінде болады; стилус жоқ (үш сегменттен тұратын антенна) немесе бірден үш флагеломерден тұрады (төрттен алты сегменттен тұратын антенна). Ауыз мүшелері соруға бейімделген және гүлдермен қоректенуге арналған. Ұзындығы айтарлықтай өзгереді: мысалы, Anthracinae-де ауыз мүшелері қысқа, ал лабиумы Bombyliinae-де үлкен, ет тәрізді лабеллуммен аяқталады; Phthiriinae-де түтік әлдеқайда ұзын, ал Bombyliinae-де басынан төрт еседен астам. Аяқтары ұзын және жұқа, ал алдыңғы аяқтары кейде ортаңғы және артқы аяқтарынан кішірек және жұқарақ болады. Әдетте, олар бүйректің жоғарғы жағында қылшықтармен жабдықталады, эмподиясыз және кейде пульвиллисіз. Қанаттары мөлдір, көбінесе гиалинді немесе біркелкі түсті немесе жолақты болады. Алюла жақсы дамыған, ал қанаттар тыныш күйде ашық және V пішіндес болып, ішкі жағын көрсетеді. Қарын әдетте қысқа және кең, субглобула пішіндес, цилиндрлі немесе конустық, алтыдан сегізге дейін көрінетін секіргіштерден тұрады. Қалған секіргіштер сыртқы жыныс мүшелерінің құрылысына жатады. Әйелдердің қарыны көбінесе омыртқалық өскіндермен аяқталады. Anthracinae және Bombyliinae-де сегізінші секіргіште дивертикулум болады, онда жұмыртқалар құммен араластырылады. Қанат тамырлары, отбасы ішінде өзгеріске ұшыраса да, радиалды сектордың тармақтарының ерекше морфологиясы және орталық тармақтың азаюы сияқты бірнеше жалпы сипаттамаларға ие. Қабырға бүкіл шетімен жайылып, субкоста ұзын, көбінесе қабырға шетінің дистальді жартысында аяқталады. Радиус әрқашан төрт тармаққа бөлінеді, R 2 және R 3 тармақтары бірігіп, радиалды сектор тармақтарының соңғы бөліктерінің иілуімен сипатталады. Бұл морфология Asiloidea және жалпы төменгі Brachycera түрлерімен салыстырғанда айқын ерекшеліктерге ие. M1 әрқашан болады және R5 шегіне немесе кейде оған жақындайды. M2 болады және шегіне жетеді немесе жоқ. M3 әрқашан жоқ және M4-ке бірігеді. Дискальды жасуша көбінесе болады. M3 + 4 тармағы дискальды жасушадан дистальды артқы бұрышта бөлінеді, сондықтан орталық кубиталь дискальды жасушаның артқы шетіне тікелей қосылады. Кубитальды және анальды тамырлар толық және шетінде бөлек аяқталады немесе қысқа арақашықтыққа бірігіп, жасушалық тостағанды ашық немесе жабық қылуы мүмкін. Syrphidae тұқымдасының серуеншілері де көбінесе гименоптерлерді еліктейді, ал кейбір сирфид түрлерін Bombyliidae-ден бір қарағанда ажырату қиын, әсіресе ұзын сортты немесе ұзын, жұқа аяқты бифлилер үшін. Мұндай бифлилерді анатомиялық ерекшеліктері бойынша әлі де ажыратуға болады: Олар әдетте біркелкі иілген немесе көлбеу бетке ие (серуеншілерде бет қабығының айқын көтерілуі және/немесе бет шығыңқыры сияқты түймеге ие болуы мүмкін). Қанаттарында "жалған артқы жиек" болмайды және көбінесе өткір шекаралары бар үлкен қараңғы аймақтар немесе дақтардың күрделі үлгілері бар (серуеншілердің қанаттары көбінесе ашық немесе тегіс түс түсірілімдерімен сипатталады, ал олардың тамырлары қанаттың нағыз артқы жиегіне жетпей, "жалған жиекке" бірігеді). Ішкі және кеудеде қалың қабықшадан тұратын үлкен жалтыраған аймақтар болмайды (серуеншілерде дене бетінде көбінесе жалтыраған қабықшалар болады).

Although the morphology of beeflies varies in detail, adults of most bee flies are characterized by some morphological details that make recognition easy. The dimensions of the body vary, depending on the species, from 1.0 mm to 2.5 cm. The form is often compact and the integument is usually covered with dense and abundant hair. The coloration is usually inconspicuous and colours such as brown, blackish grey, and light colors like white or yellow predominate. Many species are mimics of Hymenoptera Apoidea. In other species patches of flattened hairs occur that can act as silvery, gilded or coppertone reflecting mirrors; these perhaps serve as visual signals in conspecific mate/rival recognition, or perhaps imitate reflecting surface particles on bare soils with high content of materials like quartz, mica or pyrite. The head is round, with a convex face, often holoptic in males. The antennae are of the type aristate composed of three to six segments, with the third segment larger than the others; the stylus is absent (antenna of three segments) or is composed of one to three flagellomeres (antenna of four to six segments). The mouthparts are modified for sucking and adapted for feeding on flowers. The length varies considerably: for example, the Anthracinae have short mouthparts, with the labium terminating in a large fleshy labellum, in Bombyliinae; in Phthiriinae, the tube is considerably longer, and in Bombyliinae more than four times the length of the head. The legs are long and thin and the front legs are sometimes smaller and more slender than the middle and rear legs. Typically, they are provided with bristles at the apex of the tibiae, without empodia and, sometimes, also without pulvilli. The wings are transparent, often hyaline or evenly colored or with bands. The alula are well developed and in the rest position the wings are kept open and horizontal in a V shape revealing the sides of the abdomen. The abdomen is generally short and wide, subglobose shaped, cylindrical, or conical, composed of six to eight apparent urites. The remaining urites are part of the structure of the external genitalia. The abdomen of the females often ends with spinous processes, used in ovideposition. In Anthracinae and Bombyliinae, a diverticulum is present in the eighth urite, in which the eggs are mixed with sand before being deposited. The wing venation, although variable within the family, has some common characteristics that can be summarized basically in the particular morphology of the branches of the radial sector and the reduction of the forking of the media. The costa is spread over the entire margin and the subcosta is long, often ending on the distal half of the costal margin. The radius is almost always divided into four branches, with fusion of the branches R 2 and R 3, and is characterized by the sinuosity of the end portions of the branches of the radial sector. The venation presents a marked simplification compared to other Asiloidea and, in general, to other lower Brachycera. M 1 is always present and converges on the margin or, sometimes, of R 5. M 2 is present and reaches the margin, or is absent. M 3 is always absent and merged with M 4. The discal cell is usually present. The branch M 3 +4 is separated from the discal cell at the distal posterior vertex, so the mid cubital connects directly to the posterior margin of the discal cell. The cubital and anal veins are complete and end separately on the margin or converge joining for a short distance Consequently, the cell cup may be open or closed. Hoverflies of the family Syrphidae often mimic Hymenoptera as well, and some syrphid species are hard to tell apart from Bombyliidae at first glance, especially for bee fly species that lack a long proboscis or long, thin legs. Such bombyliids can still be distinguished in the field by anatomical features such as:

They usually have an evenly curved or sloping face (hoverflies often have prominent bulges of the facial cuticle and/or beak to knob like facial projections). The wings lack a "false rear edge" and often have large dark areas with sharp boundaries, or complex patterns of spots (hoverfly wings are often clear or have smooth gradients of tinting, and their veins merge posteriorly into a "false edge" rather than reaching the wing's true rear edge). The abdomen and thorax hardly ever have large glossy areas formed by exposed cuticle (hoverflies often have glossy cuticular body surfaces).

Ұрық

Көптеген аралардың личинкалары екі түрлі болады. Бірінші типтегілері сопақ, цилиндр тәрізді пішіндес және метапневстикалық немесе амфипневстикалық трахеялық жүйеге ие, бір жұп құрсақ спиракуласы және, мүмкін, көкірек жұбы болады. Екінші типтегілері қысқа, еуцефальды және құрсақ аймағында орналасқан бір жұп спиракуласы бар. (дереккөз қажет)

Биология

Ересектер күн сәулесі жақсы түсетін, құрғақ, көбінесе құмды немесе тасты жерлерді ұнатады. Олардың қанаттары күшті және көбінесе гүлдердің үстінен ұшып бара жатқанда немесе күнге қызған жерде демалады (видео көріңіз). Олар өсімдіктердің тозаңдануына зор үлес қосады, кейбір шөл өсімдіктерінің негізгі тозаңдаушылары болып табылады. Глицифаг диптерлердің көпшілігінен айырмашылығы, ара ұшқыштары тозаңмен қоректенеді (одан ақуыз қажеттіліктерін қанағаттандырады). Осындай трофикалық мінез-құлық Диптераның тағы бір маңызды туысы – желқайлар арасында да кездеседі. Желқайлар сияқты, ара ұшқыштары да кенеттен жылдамдықтарын өзгерте алады, инерциясыз жоғары жылдамдықпен бағыттарын өзгерте алады, ауада ұшып тұрғанда позициясын тамаша бақылайды, сондай-ақ мүмкін болатын тамақтану немесе қону орнына ерекше сақтықпен жақындайды. Бомбилидтерді көбінесе дене бітімінен, жүгіріп-қонып жүру әрекетінен және ауыз мүшелерінің және/немесе аяқтарының ерекше ұзындығынан, гүлге қарай еңкейгенде тануға болады. Бал аралары мен басқа да тозаңдаушы жәндіктер сияқты гүлге қонбайтын түрлерден айырмашылығы, ұзын тұмсықты ара ұшқыштары көбінесе Sphingidae сияқты ауада ұшып жүріп тамақтанады немесе қанаттарының тербелісін тоқтатпай, алдыңғы аяқтарымен гүлге тиіп, позициясын тұрақтандырады. Дегенмен, тұмсығы қысқа түрлер гүл басына қонып, жүреді, сондықтан оларды далада серуендеп жүрген желқайлардан ажырату қиын болуы мүмкін. Байқағанымыздай, көптеген ара ұшқыштары жер бетінде немесе оның жанында белгілі бір уақыт аралығында демалады, ал желқайлар мұндай етпейді. Сондықтан тамақтанатын жекелеген дарақтарды бақылап, бірнеше минуттан кейін жерге түсетінін немесе түспейтінін байқау пайдалы болуы мүмкін. Айналадағыларды жеген кезде, жердегілерге қарағанда жақын бақылау жасау оңай, себебі соңғылары қозғалатын силуэттерді немесе көлеңкелерді көргенде тез ұшып кетеді. Жұптасу мінез-құлқы тек бірнеше түрде ғана байқалған. Ол көптеген Диптераларда кездесетін жалпы жиналудан немесе ауада кездейсоқ ұстап алудан, еркектің белгілі бір ұшу үлгісі мен қанатын соғуымен, еркек пен әйел арасындағы қайталама тұмсық байланысымен немесесіз, некеге тұру мінез-құлқына дейін өзгеруі мүмкін. Еркектер көбінесе гүлді өсімдіктер немесе ұя салуға қолайлы жерлер орналасқан жерлердегі жер бетіндегі кішірек немесе үлкен кеңістіктерді іздейді. Олар әр тамақтанудан кейін немесе басқа ұшқыштарды қуғаннан кейін өздері таңдаған орнына қайта оралуы немесе таңдаған аумағын бір немесе бірнеше метр жоғарыда ұшып жүріп тексеруі мүмкін. Жүкті әйелдер қоныс терілерінің мекендеу орындарын іздеп, мысалы, топырақтағы кішігірім тесіктердің кіреберісін тексеруге бірнеше минут жұмсайды. Кейбір түрлерде бұл мінез-құлық ұяның кіреберісінің шетіндегі топырақтың екі жартысындағы алдыңғы аяқтарымен ұяны салған жәндіктің кім екенін, соңғы кезде келгенін және т.б. анықтау үшін ұяға кірудің шетінде орналасқан топыраққа бірнеше рет тигізуден тұрады. Егер ұя тексерістен өтсе, онда ара ұшқышы жерге қонып, құрсағының артқы жағын топыраққа кіріктіріп, шетінде немесе оған жақын жерде бір немесе бірнеше жұмыртқа салады. Тоғыз суботта, соның ішінде жиі байқалатын Bombyliinae және Anthracinae, әйелдер жиі қоныс тесігін тексеру кезінде мүлдем қонбайды және ордың кіреберісінде көтеріліп жүргенде құрсағының тез қозғалуымен жұмыртқаларын ауадан босатуға кіріседі. Бұл ерекше мінез-құлық олардың "Бомбарщик" деген атауын алғанына себеп болды, оны Рой Клюкердің YouTube-тағы онлайн видеоклипінен көруге болады. Бұл таңғажайып жұмыртқа салу стратегиясы бар әйел ұшқыштардың ішінде құрсағының артқы жағында құм түйіршіктері жиналған құм камерасы болады. Бұл құм түйіршіктері әрбір жұмыртқаны әуеге шығарғанға дейін жамылғы үшін қолданылады, бұл әйелдің мақсатын, сондай-ақ жұмыртқаның тіршілік ету мүмкіндігін арттырады деп болжанады. Бұл отбасындағы түрлердің көптігіне қарамастан, көптеген түрлердің жас бөліктерінің биологиясы нашар түсініледі. Эмбрионнан кейінгі даму гиперметаморфты типте, паразиттік немесе гиперпаразиттік личинкалар бар. Ерекшелік ретінде Heterotropinae личинкалары жатады, олардың биологиясы басқа Asiloidea-ға ұқсас, ал хищник личинкалары гиперметаморфозға ұшырамайды. Ара ұшқыштарының қорегіне әртүрлі жәндіктердің тәртіптері жатады, бірақ көбінесе толық метаморфозға ұшырайтын жәндіктерге жатады. Олардың ішінде Hymenoptera, әсіресе Vespoidea және Apoidea суперсемьялары, қоңыздар, басқа да ұшқыштар және көбелектер бар. Кейбір түрлердің личинкалары, соның ішінде Villa sp., Orthoptera жұмыртқаларымен қоректенеді. Bombylius major личинкалары Andrena сияқты жалғыз араларға паразиттік болып табылады. Anthrax anale жолбарыс қоңызының личинкаларына паразиттік, ал A. trifasciata қабырға арасына паразиттік. Африканың бірнеше Villa және Thyridanthrax түрлері цеце шыбырлауының қуыршақтарына паразиттік. Villa morio пайдалы ichneumonid түрі Banchus femoralis-ке паразиттік. Dipalta личинкалары құм араларына паразиттік. Белгілі түрлердің мінез-құлқы Nemestrinoidea личинкаларының мінез-құлқына ұқсас: бірінші жастағы личинкасы пландиум болып табылады, ал басқа сатылары паразиттік қасиеттерге ие. Жұмыртқалар әдетте болашақ қожайынға немесе қожайын дамитын ұяға салынады. Пландиум ұяға кіріп, қоректенуді бастамас бұрын өзгерістерге ұшырайды.

Adults favour sunny conditions and dry, often sandy or rocky areas. They have powerful wings and are found typically in flight over flowers or resting on the bare ground exposed to the sun (watch video) They significantly contribute to cross pollination of plants, becoming the main pollinators of some plant species of desert environments. Unlike the majority of glyciphagous dipterans, the bee flies feed on pollen (from which they meet their protein requirements). A similar trophic behavior occurs among the hoverflies, another important family of Diptera pollinators. As with hoverflies, bee flies are capable of sudden acceleration or deceleration, all but momentum free high speed changes of direction, superb control of position while hovering in mid air, as well as a characteristically cautious approach of a possible feeding or landing site. Bombyliids are often recognizable by their stocky shapes, by their hovering behavior, and for the particular length of their mouthparts and/or legs as they lean forward into flowers. Unlike hoverflies, which settle on the flower as do bees and other pollinating insects, those bee fly species which have a long proboscis generally feed while continuing to hover in the air, rather like Sphingidae, or while touching the flower with their front legs to stabilize their position without fully landing or ceasing oscillation of the wings. Species with shorter proboscis do land and walk on flower heads, however, and can be much harder to distinguish from hoverflies in the field. As noted, many bee fly species spend regular time intervals at rest on or near the ground, while hoverflies hardly ever do so. It can therefore be informative to watch feeding individuals and see whether or not they move down to ground level after a few minutes. Close observation is often easier with feeding individuals than with flies on the ground, as the latter are especially quick to take flight at the first sight of moving silhouettes or approaching shadows. Mating behavior has only been observed in a handful of species. It can vary from fairly generic swarming or unsolicited mid air interception, as is common in many Diptera, to courtship behavior involving a context specific flight pattern and wingbeat pitch of the male, with or without repeated proboscis contact between male and female. Males often seek out smaller or larger clearings on the ground, presumably in vicinity of flowering plants or host nesting habitats that are likely attractive to females. They can return to their chosen perch or patch after every feeding bout or after pursuit of other insects flying over, or they can instead survey their chosen territory while hovering one or more meters above the bare patch. Gravid females seek out nesting habitats of hosts, and can spend many minutes inspecting for example entrances of smaller burrows in soil. In some species this behavior consists of hovering and repeated split second foreleg touches of soil near the edge of the burrow's entrance, presumably to detect biochemical clues about the burrow's constructor such as identity, recency of visiting etc. If a burrow passes scrutiny then the bee fly may proceed to land and insert its posterior abdomen into the soil, laying one or more eggs at the edge or in close vicinity to it. In nine subfamilies including the more frequently observable Bombyliinae and Anthracinae, the females often do not land at all during host burrow inspections, and will proceed to release their eggs from midair by quick flicks of the abdomen while hovering over the burrow's entrance. This remarkable behavior has earned such species the colloquial name of Bomber flies, it can be seen in Roy Kleuker's online video clip in YouTube. Female flies with this remarkable oviposition strategy typically have a ventral storage structure known as a sand chamber on the posterior end of the abdomen, which is filled with sand grains gathered before egg laying. These sand grains are used to coat each egg just before their aerial release, which is assumed to improve the female's aim as well as the egg's survival chances by adding weight, slowing down egg dehydration, masking biochemical cues that could trigger host behavior such as nest cleaning or abandonment or a combination of all three. Despite the high number of species of this family, the biology of juveniles of most species is poorly understood. The postembryonic development is of the type hypermetamorphic, with parasitoid or hyperparasitoid larvae. Exceptions are the larvae of Heterotropinae, whose biology is similar to that of other Asiloidea, with predatory larvae that do not undergo hypermetamorphosis. Hosts of bee flies belong to different orders of insects, but mostly are among the holometabolous orders. Among these are Hymenoptera, in particular the superfamilies of Vespoidea and Apoidea, beetles, other flies, and moths. Larvae of some species including Villa sp. feed on ova of Orthoptera. Bombylius major larvae are parasitic on solitary bees including Andrena. Anthrax anale is a parasite of tiger beetle larvae, and A. trifasciata is a parasite of the wall bee. Several African species of Villa and Thyridanthrax are parasitic pupae of tsetse flies. Villa morio is parasitic on the beneficial ichneumonid species Banchus femoralis. The larvae of Dipalta are parasitic on antlions. The behavior of known forms is similar to that of the larvae of Nemestrinoidea: the first instar larva of is a planidium while the other stages have a parasitic habitus. The eggs are laid usually in a future host or at the nest where the host develops. The planidium enters the nest and undergoes changes before starting to feed.

Зоогеография

Бұл тұқым дүниежүзілік таралымға ие (Палеарктикалық аймақ, Неарктикалық аймақ, Афротропикалық аймақ, Неотропикалық аймақ, Австралиялық аймақ, Океаниялық аймақ, Индомалай аймағы), бірақ тропикалық және субтропикалық құрғақ климаттарда ең жоғары биологиялық әртүрлілік байқалады. Еуропада 53 туысқа жататын 335 түрі кездеседі.