Азиатский тигровый комар: описание и распространение.

Введение

Вид комара

Aedes albopictus (Stegomyia albopicta), из семейства комаров (Culicidae), также известный как (азиатский) тигровый кома́р или лесной кома́р, является кома́ром, обитающим в тропических и субтропических районах Юго-Восточной Азии. Однако за последние несколько столетий этот вид распространился во многих странах благодаря транспортировке грузов и международным путешествиям. Он характеризуется белыми полосами на ногах и теле. Этот кома́р стал значительным вредителем во многих населённых пунктах, поскольку тесно связан с человеком (а не обитает во влажных местах) и обычно летает и питается в дневное время, помимо сумерек и рассвета. Насекомое получило название тигрового кома́ра из-за его полосатого внешнего вида, напоминающего окраску тигра. Ae. albopictus является эпидемиологически важным переносчиком для передачи многих вирусных патогенов, включая вирус жёлтой лихорадки, лихорадку денге и лихорадку Чикунгунья, а также нескольких филяриальных нематод, таких как Dirofilaria immitis. Aedes albopictus способен переносить вирус Зика и считается потенциальным переносчиком передачи вируса Зика среди людей.

Наименование и систематика

В 1894 году британский австралийский энтомолог Фредерик А. Аскеу Скуз первым научно описал азиатского тигрового комара, дав ему название Culex albopictus (лат. culex – "комар-гнат", "комар-мидж", и albopictus – "белопятнистый"). Позднее вид был отнесен к роду Aedes (греч. άηδής, "неприятный") и стал известен как Aedes albopictus. Как и комар, переносящий желтую лихорадку, он принадлежит к подроду Stegomyia (греч. στέγος, "покрытый, крытый", относящееся к чешуйкам, полностью покрывающим спинную поверхность у представителей этого подрода, и μυία, "муха") в составе рода Aedes. В 2004 году ученые изучили более высокие таксономические связи и предложили новую классификацию внутри рода Aedes, в результате чего Stegomyia была возведена в ранг рода, и Aedes albopictus теперь классифицируется как Stegomyia albopicta. Однако этот вопрос остается спорным, и вопрос об использовании названия Stegomyia albopicta или Aedes albopictus продолжает обсуждаться.

Характеристики

Взрослый азиатский тигровый комар имеет длину менее чем с ярко выраженным бело-черным рисунком. Изменчивость размера тела у взрослых комаров зависит от плотности популяции личинок и доступности пищи в водоеме, где они размножаются. Поскольку эти условия редко бывают оптимальными, средний размер тела взрослых комаров значительно меньше 10 мм. Например, средняя длина брюшка составляет , крыльев , а хоботка . Самцы примерно на 20% меньше самок, но морфологически очень похожи. Однако, как и у всех видов комаров, усики самцов по сравнению с усиками самок заметно более густые и содержат слуховые рецепторы для обнаружения характерного, почти неслышимого для человека, жужжания самок. Максиллярные щупики самцов также длиннее их хоботка, в то время как у самок они значительно короче. (Это типично для самцов подсемейства Culicinae.) Кроме того, голень задних ног самцов более серебристая. Тарсомер IV у самцов содержит примерно 75% серебра, а у самок – около 60%. Другие характеристики не позволяют различить полы. Одиночная серебристо-белая линия плотно прилегающих чешуек начинается между глазами и продолжается по спинной стороне груди. Эта характерная отметина – самый простой и надежный способ идентифицировать азиатского тигрового комара. Хоботок темного цвета, верхняя поверхность конечного сегмента щупиков покрыта серебристыми чешуйками, а губные щупики не имеют светлой полосы на нижней стороне. Фасеточные глаза отчетливо разделены друг от друга. Скутеллюм, спинная часть грудного сегмента насекомого, черного цвета с характерной белой средней линией. На боках груди, скутеллюме и брюшке многочисленные пятна, покрытые белыми серебристыми чешуйками. Такие бело-серебристые чешуйки также можно найти на голенях, особенно на задних ногах, которые часто подергиваются в воздухе. У основания тарсомеров I–IV имеется кольцо белых чешуек, создающее впечатление белых и черных колец. На передних и средних ногах только первые три тарсомера имеют кольцо белых чешуек, в то время как тарсомер V на задних ногах полностью белый. Бедро каждой ноги также черное с белыми чешуйками на конце "колена". На бедрах средних ног нет серебристой линии у основания верхней стороны, а на бедрах задних ног есть короткие белые линии у основания верхней стороны. Голени черные у основания и не имеют белых чешуек. Тергиты на сегментах II–VI брюшка темные и имеют почти треугольную серебристо-белую отметину у основания, которая не выровнена с серебристыми полосами чешуек на нижней стороне брюшка. Треугольная отметина и серебристая полоса выровнены только на VII сегменте брюшка. Прозрачные крылья имеют белые пятна у основания жил. У более старых экземпляров комаров чешуйки могут быть частично стерты, что делает эти характеристики менее заметными. Другие виды комаров могут быть визуально спутаны с тигровым комаром. Лучший способ определить вид с уверенностью – сравнение с утвержденными изображениями. Поведенческие признаки, такие как почти бесшумный полет и трудности с поимкой, в сочетании со знанием ареала местных эндемичных комаров, также могут помочь в этом процессе.

The adult Asian tiger mosquito is less than long from end to end with a striking white and black pattern. The variation of the body size in adult mosquitoes depends on the density of the larval population and food supply within the breeding water. Since these circumstances are seldom optimal, the average body size of adult mosquitoes is considerably smaller than 10 mm. For example, the average length of the abdomen was calculated to be , the wings , and the proboscis
The males are roughly 20% smaller than the females, but they are morphologically very similar. However, as in all mosquito species, the antennae of the males in comparison to the females are noticeably bushier and contain auditory receptors to detect the characteristic whine, almost inaudible to humans, of the female. The maxillary palps of the males are also longer than their proboscis, whereas the females' maxillary palps are much shorter. (This is typical for the males of the Culicinae.) In addition, the tarsus of the hind legs of the males is more silvery. Tarsomere IV is roughly 75% silver in the males whereas the females' is only about 60% silver. The other characteristics do not differentiate between sexes. A single silvery white line of tight scales begins between the eyes and continues down the dorsal side of the thorax. This characteristic marking is the easiest and surest way to identify the Asian tiger mosquito. The proboscis is dark colored, the upper surface of the end segment of the palps is covered in silvery scales, and the labium does not feature a light line on its underside. The compound eyes are distinctly separated from one another. The scute, the dorsal portion of an insect's thoracic segment, is black alongside the characteristic white midline. On the side of the thorax, the scutellum, and the abdomen are numerous spots covered in white silvery scales. Such white silvery scales can also be found on the tarsus, particularly on the hind legs that are commonly suspended in the air. The bases of tarsomeres I through IV have a ring of white scales, creating the appearance of white and black rings. On the forelegs and middle legs, only the first three tarsomeres have the ring of white scales, whereas tarsomere V on the hind legs is completely white. The femur of each leg is also black with white scales on the end of the "knee". The femora of the middle legs do not feature a silver line on the base of the upper side, whereas, the femora on the hind legs have short white lines on base of the upper side. The tibiae are black on the base and have no white scales. The terga on segments II through VI of the abdomen are dark and have an almost triangular silvery white marking on the base that is not aligned with the silvery bands of scales on the ventral side of the abdomen. The triangular marking and the silvery band are only aligned on abdominal segment VII. The transparent wings have white spots on the base of the costae. With older mosquito specimens, the scales could be partially worn off, making these characteristics not stand out as much. Other mosquito species may be visually confused with the tiger mosquito. Comparison with approved pictures is the best way to determine the species with certainty. Behavioral cues like almost silent flight and difficulty in catching combined with knowledge of the range of local endemic mosquitoes may also aid this process.

Диета и местонахождение хозяина

Как и другие виды комаров, только самки нуждаются в питании кровью для развития яиц. Помимо этого, они питаются нектаром и другими сладкими растительными соками, как и самцы. В отношении поиска хозяина важную роль играют углекислый газ и органические вещества, выделяемые хозяином, влажность и зрительное распознавание. Поиск хозяина происходит в две фазы. Сначала комар демонстрирует неспецифическое поведение поиска, пока не обнаружит стимуляторы хозяина, после чего переходит ко второму этапу – целенаправленному приближению. Для отлова тигровых комаров в специальных ловушках наиболее привлекательными являются углекислый газ и комбинация химических веществ, естественным образом содержащихся в коже человека (жирные кислоты, аммиак и молочная кислота). Азиатский тигровый комар особенно активно кусается в лесах в дневное время, поэтому его также называют лесным дневным комаром. Пики активности различаются в зависимости от региона и биотипа, но в основном комары отдыхают в утренние и ночные часы. Они ищут хозяев как внутри, так и снаружи человеческих жилищ, но особенно активны на открытом воздухе. Объем потребляемой крови зависит от размера комара, но обычно составляет около 2 мкл. Их укусы не всегда болезненны, но более ощутимы, чем укусы других видов комаров. Тигровые комары, как правило, кусают человека несколько раз, если им это удается. Ae. albopictus также питается кровью других млекопитающих, помимо человека, а также птиц. Спорозои рода Ascogregarina (Lecudinidae) заражают личиночную стадию комаров. Вид Ascogregarina taiwanensis был обнаружен у азиатских тигровых комаров. Хотя они обычно не встречаются в естественной среде обитания азиатских тигровых комаров, хищные копеподы из семейства Cyclopidae, по-видимому, охотно ими питаются при возможности. Среди хищников взрослых особей Ae. albopictus в Малайзии – различные виды пауков. До 90% собранных пауков с каучуковых плантаций и кладбища питались азиатскими тигровыми комарами. Влияние пауков на популяцию комаров пока неясно. Тигровые комары оставались многочисленными, несмотря на присутствие пауков.

Like other mosquito species, only the females require a blood meal to develop their eggs. Apart from that, they feed on nectar and other sweet plant juices just as the males do. In regards to host location, carbon dioxide and organic substances produced from the host, humidity, and optical recognition play important roles. The search for a host takes place in two phases. First, the mosquito exhibits a nonspecific searching behavior until it perceives host stimulants, whereupon it secondly takes a targeted approach. For catching tiger mosquitoes with special traps, carbon dioxide and a combination of chemicals that naturally occur in human skin (fatty acids, ammonia, and lactic acid) are the most attractive. The Asian tiger mosquito particularly bites in forests during the day, so has been known as the forest day mosquito. Depending upon region and biotype, activity peaks differ, but for the most part, they rest during the morning and night hours. They search for their hosts inside and outside human dwellings, but are particularly active outside. The size of the blood meal depends upon the size of the mosquito, but it is usually around 2 μl. Their bites are not necessarily painful, but they are more noticeable than those from other kinds of mosquitoes. Tiger mosquitoes generally tend to bite a human host more than once if they are able to. Ae. albopictus also bites other mammals besides humans, as well as birds. Sporozoans of the genus Ascogregarina (Lecudinidae) infect the larval stage of mosquitoes. The species Ascogregarina taiwanensis was found in Asian tiger mosquitoes. Though they do not commonly occur in the natural habitats of Asian tiger mosquitoes, predatory copepods from the family Cyclopidae seem to willingly feed on them given the opportunity. Predators of adult Ae. albopictus in Malaysia include various spider species. Up to 90% of the gathered spiders from rubber plantations and a cemetery fed upon Asian tiger mosquitoes. Whether the spiders would have an effect on the mosquito population is still unclear. Tiger mosquitoes were abundantly present despite the existence of the spiders.

Климатические адаптации

Азиатский тигровый комар изначально происходит из Юго-Восточной Азии. В 1966 году части Азии и острова Индийского и Тихого океанов были определены как ареал распространения азиатского тигрового комара. *Ae. albopictus*, будучи уроженцем тропических и субтропических регионов с теплым и влажным климатом, активен в течение всего года; однако он успешно адаптируется к более прохладным умеренным регионам, где впадает в спячку на зиму. Яйца из популяций умеренных зон более устойчивы к холоду, чем яйца из более теплых регионов. Этот вид может переносить даже снег и температуры ниже нуля. Взрослые тигровые комары могут выживать всю зиму в подходящих микросредах.

Инвазивные виды

С середины 1960-х годов тигровый комар распространился в Европе, Америке, Карибском бассейне, Африке и на Ближнем Востоке. Начиная с 2008 года *Ae. albopictus* входил в число 100 самых опасных инвазивных видов в мире согласно базе данных глобальных инвазивных видов. По состоянию на 2006 год *Ae. albopictus* не был аборигенным для Австралии и Новой Зеландии. Вид неоднократно интродуцировался туда, но пока не закрепился. Это связано с хорошо организованными программами энтомологического мониторинга в портах и аэропортах этих стран. Тем не менее, к 2006 году он стал обычным на островах Торресова пролива между Квинслендом (Австралия) и Новой Гвинеей. В Европе азиатские тигровые комары впервые появились в Албании в 1979 году, будучи занесенными с грузом из Китая. В 1990–1991 годах их, вероятно, завезли в Италию в использованных шинах из Грузии (США), и с тех пор они распространились по всей материковой Италии, а также по частям Сицилии и Сардинии. С 1999 года они закрепились на материковой части Франции, преимущественно на юге Франции. В 2002 году они были обнаружены в курортном городе на острове Корсика, но полностью обосновались там только в 2005 году. В Бельгии их обнаружили в 2000 и 2013 годах, в 2001 году в Черногории, в 2003 году в кантоне Тичино в южной Швейцарии и в Греции, в 2004 году в Испании и Хорватии, в 2005 году в Нидерландах и Словении, в 2006 году в Боснии и Герцеговине. Осенью 2007 года первые яйца тигрового комара были обнаружены в Раштатте (Баден-Вюртемберг, Германия). Непосредственно перед этим их нашли в Северных Альпах Швейцарии, в кантоне Аргау. С 2010 года их все чаще замечают на Мальте в летнее время. В сентябре 2016 года Public Health England обнаружила яйца (но не комаров) в парковке грузовиков на заправочной станции Folkestone на автомагистрали M20, недалеко от Westenhanger, в 6 милях к западу от Евротоннеля. Особую озабоченность вызывают швейцарские автобаны. Правительства и университеты Швейцарии ежегодно сотрудничают для мониторинга инвазии с использованием ловушек на автобанных площадках отдыха, а также в аэропортах и коммерческих узлах. В Соединенных Штатах этот вид вторгся в южные штаты в 1980-х годах и быстро распространился на север, в климат, отличный от его естественного ареала. Впервые он был обнаружен в 1983 году в Мемфисе, штат Теннесси, затем в порту Хьюстона в 1985 году в партии использованных шин и распространился по всему Югу вверх по восточному побережью, став широко распространенным на северо-востоке. В Южной Калифорнии он был обнаружен только в 2001 году, затем искоренен более чем на десятилетие; однако к 2011 году он снова был найден в ловушках округа Лос-Анджелес, а затем в течение следующих двух лет расширил свой ареал до округов Керн и Сан-Диего. Предполагалось, что земли Северной Америки, благоприятные для условий обитания азиатского тигрового комара, увеличатся более чем втрое в ближайшие 20 лет, особенно в городских районах. Комары *Aedes albopictus* были идентифицированы в 1368 округах в 40 штатах США. Исследование 2019 года, опубликованное в журнале Nature Microbiology, которое моделировало расширение *Aedes albopictus* из-за изменения климата, урбанизации и перемещения людей, показало, что вид, вероятно, продолжит распространяться в ближайшие десятилетия. В Латинской Америке азиатский тигровый комар впервые был обнаружен в 1986 году в Бразилии, а в 1988 году также в Аргентине и Мексике. Другие части Латинской Америки, где был обнаружен азиатский тигровый комар, включают Доминиканскую Республику в 1993 году, Боливию, Кубу, Гондурас и Гватемалу в 1995 году, Сальвадор в 1996 году, Парагвай в 1999 году, Панаму в 2002 году и Уругвай и Никарагуа в 2003 году. В Африке вид впервые был обнаружен в 1990 году в Южной Африке. В Нигерии он был интродуцирован как минимум с 1991 года. Он распространился в Камерун в 1999/2000 годах, на остров Биоко в Экваториальной Гвинее в 2001 году и в Габон в 2006 году. На Ближнем Востоке вид был обнаружен в Ливане в 2003 году и в Сирии в 2005 году; первая запись в Израиле была опубликована в 2003 году.

Since the mid 1960s, the tiger mosquito has spread to Europe, the Americas, the Caribbean, Africa, and the Middle East. As of 2008 Ae. albopictus was one of the 100 world's worst invasive species according to the Global Invasive Species Database. As of 2006, Ae. albopictus was not native to Australia and New Zealand. The species was introduced there multiple times, but has yet to establish itself. This is due to the well organized entomological surveillance programs in the harbors and airports of these countries. Nevertheless, as of 2006 it has become domestic on the islands in the Torres Strait between Queensland, Australia, and New Guinea. In Europe, Asian tiger mosquitos first emerged in Albania in 1979, introduced through a shipment of goods from China. In 1990–1991, they were most likely brought to Italy in used tires from Georgia (USA), and since then have spread throughout the entire mainland of Italy, as well as parts of Sicily and Sardinia. Since 1999, they have established themselves on the mainland of France, primarily southern France. In 2002, they were also discovered in a vacation town on the island of Corsica, but did not completely establish themselves there until 2005. In Belgium, they were detected in 2000 and 2013, in 2001 in Montenegro, 2003 in Canton Ticino in southern Switzerland, and Greece, 2004 in Spain and Croatia, 2005 in the Netherlands and Slovenia, 2006 in Bosnia and Herzegovina In the fall of 2007, the first tiger mosquito eggs were discovered in Rastatt (Baden Wuerttemberg, Germany). Shortly before, they were found in the northern Alps of Switzerland in Canton Aargau. Since 2010, it has also been sighted increasingly in Malta during summer. In September 2016, Public Health England found eggs, though no mosquitos, in a lorry park at Folkestone service station on the M20, near Westenhanger, which is 6 miles West of the Eurotunnel. The Swiss Autobahns are especially of concern. Governments and universities in Switzerland cooperate every year to monitor the invasion using traps at Autobahn rest stations, and also at airports and commercial hubs. In the United States, this species invaded the Southern United States in the 1980s and rapidly spread northward into novel climate compared to its native range. It was initially found in 1983 in Memphis, Tennessee. then at the Port of Houston in a 1985 shipment of used tires, and spread across the South up the East Coast to become prevalent in the Northeast. It was not discovered in Southern California until 2001, then eradicated for over a decade; however, by 2011, it was again being found in Los Angeles County traps, then over the next two years expanded its range to Kern County and San Diego County. , North American land favoring the environmental conditions of the Asian tiger mosquito was expected to more than triple in size in the coming 20 years, especially in urban areas. Aedes albopictus mosquitoes have been identified in 1,368 counties in 40 U. S states. A 2019 study in Nature Microbiology that modeled expansion of Aedes albopictus due to climate change, urbanization, and human movement found that the species would likely continue to spread throughout the coming decades. In Latin America, the Asian tiger mosquito was first discovered 1986 in Brazil and in 1988 in Argentina and Mexico, as well. Other parts of Latin America where the Asian tiger mosquito was discovered are the Dominican Republic in 1993, Bolivia, Cuba, Honduras, and Guatemala in 1995, El Salvador in 1996, Paraguay in 1999, Panama in 2002, and Uruguay and Nicaragua in 2003. In Africa, the species was first detected in 1990 in South Africa. In Nigeria, it has been domestic since at least 1991. It spread to Cameroon in 1999/2000, to the Bioko Island of Equatorial Guinea in 2001, and to Gabon in 2006. In the Middle East, the species was detected in Lebanon in 2003 and in Syria in 2005; the first record in Israel was published in 2003.

Конкуренция с устоявшимися видами

Ae. albopictus способен вытеснять и даже истреблять другие виды с аналогичными местами размножения с самого начала расселения в другие регионы и биотопы. Например, в Калькутте в 1960-х годах было замечено, что контейнеры для откладки яиц заселялись азиатским тигровым комаром в городских районах, где комары, переносящие малярию (род Anopheles) и лихорадку Денге (Aedes aegypti), были уничтожены применением ДДТ. Это могло произойти из-за того, что обработке ДДТ подвергались преимущественно внутренние стены домов для уничтожения комаров, отдыхающих там, и борьбы с малярийными комарами. Комары, переносящие лихорадку Денге, также часто находятся внутри зданий и могли быть затронуты. Азиатский тигровый комар, предпочитая отдыхать вблизи человеческого жилья, получал преимущество перед этими двумя видами. Однако в других случаях, когда азиатский тигровый комар вытеснял комара, переносящего лихорадку Денге, например, во Флориде, это объяснение неприменимо. Другие гипотезы включают конкуренцию за места размножения личинок, различия в метаболизме и репродуктивной биологии, а также повышенную восприимчивость к спорозоями (Apicomplexa). Еще одним видом, подавленным распространением Ae. albopictus, был Ae. guamensis на Гуаме. Азиатский тигровый комар, как и обыкновенный домовый комар (Culex pipiens), тесно связан с человеком. Среди других биологических различий, Culex pipiens предпочитает более крупные водоемы для размножения и более устойчив к холоду. В связи с этим, значительная конкуренция или подавление между этими двумя видами маловероятны. Существуют некоторые доказательства, подтверждающие роль Ae. albopictus в передаче вируса Зика, который в основном передается его близким родственником Ae. aegypti. Азиатский тигровый комар также был переносчиком вируса во время первой вспышки лихорадки Чикунгунья на европейском континенте. Эта вспышка произошла в итальянской провинции Равенна летом 2007 года и заразила более 200 человек. Очевидно, мутировавшие штаммы вируса Чикунгунья особенно хорошо передаются через Ae. albopictus, что вызывает опасения по поводу дальнейшего распространения заболевания в регионах, где обитает азиатский тигровый комар. На основании экспериментальных данных и оценок вероятности, вероятность механической или биологической передачи ВИЧ насекомыми практически отсутствует.

Ae. albopictus can outcompete and even eradicate other species with similar breeding habitats from the very start of its dispersal to other regions and biotopes. In Kolkata, for example, it was observed in the 1960s that egg depositing containers were being settled by the Asian tiger mosquito in city districts where the malaria mosquito (genus Anopheles) and yellow fever mosquito (Aedes aegypti) had both been eliminated by the application of DDT. This may be because primarily the inner walls of the houses were treated with DDT to kill the mosquitoes resting there and fight the malaria mosquito. The yellow fever mosquito also lingers particularly in the inside of buildings and would have been also affected. The Asian tiger mosquito rests in the vicinity of human dwellings would therefore have an advantage over the other two species. In other cases where the yellow fever mosquito was repressed by the Asian tiger mosquito, for instance in Florida, this explanation does not fit. Other hypotheses include competition in the larval breeding waters, differences in metabolism and reproductive biology, or a major susceptibility to sporozoans (Apicomplexa). Another species which was suppressed by the migrating Ae. albopictus was Ae. guamensis in Guam. The Asian tiger mosquito is similar, in terms of its close socialization with humans, to the common house mosquito (Culex pipiens). Among other differences in their biology, Culex pipiens prefers larger breeding waters and is more tolerant to cold. In this respect, no significant competition or suppression between the two species likely occurs. There is some evidence supporting the role of Ae. albopictus in the transmission of Zika virus, which is primarily transmitted by the related Ae. aegypti. The Asian tiger mosquito was also the transmitter of the virus in the first outbreak of Chikungunya fever on the European continent. This outbreak occurred in the Italian province of Ravenna in the summer of 2007, and infected over 200 people. Evidently, mutated strains of the Chikungunya virus are being directly transmitted through Ae. albopictus particularly well and in such a way that another dispersal of the disease in regions with the Asian tiger mosquito is feared. On the basis of experimental evidence and probability estimates, the likelihood of mechanical or biological transmission of HIV by insects is virtually nonexistent.

Для животных

Тигровый комар имеет значение для ветеринарной медицины. Например, тигровые комары являются переносчиками *Dirofilaria immitis*, паразитического нематода, вызывающего сердечную недостаточность у собак и кошек.

Для членистоногих

Инфекция вольбахией – наиболее распространенная инфекция у членистоногих на сегодняшний день, и более 40% членистоногих ею заражены. Вольбахия может передаваться от родителей к потомству или между особями при размножении. Вольбахия легко распространяется внутри популяции комаров Ae. albopictus благодаря влиянию на плодовитость самок.

Цитоплазматическая несовместимость

В естественной среде вольбахия и азиатский тигровый комар находятся в симбиотических отношениях, поэтому оба вида получают выгоду друг от друга и могут эволюционировать совместно. Отношения между вольбахией и ее хозяином не всегда могли быть взаимовыгодными, поскольку в популяциях дрозофилы ранее наблюдалось снижение плодовитости у инфицированных самок, что указывает на то, что вольбахия эволюционировала со временем, чтобы инфицированные особи размножались более эффективно. Механизм, посредством которого вольбахия наследуется по материнской линии, называется цитоплазматической несовместимостью. Он изменяет гаметы самцов и самок, делая некоторых особей неспособными к спариванию друг с другом. Хотя причины существования цитоплазматической несовместимости до конца не изучены, инфекция вольбахией дает инфицированным самкам преимущество в выживаемости, поскольку они могут спариваться как с инфицированными, так и с неинфицированными самцами. Однако инфицированные самцы не могут размножаться с неинфицированными самками. В результате, со временем популяция, подвергшаяся воздействию вольбахии, переходит от небольшого числа инфицированных особей к полному инфицированию, поскольку самцы, не способные успешно размножаться, не вносят вклад в будущие поколения. Этот процесс называется заменой популяции, при которой общий генотип популяции заменяется новым генотипом. Это демонстрирует, как численность особей азиатского тигрового комара, инфицированных вольбахией, может варьироваться в зависимости от частоты передачи инфекции. Благодаря способности вольбахии передаваться от одного хозяина к другому, она может изменять средний генотип популяции, потенциально снижая генетический обмен с другими близлежащими популяциями.

Однонаправленная цитоплазменная несовместимость

Этот тип цитоплазматической несовместимости, при котором инфицированный самец не может успешно размножаться с неинфицированной самкой, называется односторонней цитоплазматической несовместимостью. Она возникает из-за того, что вольбахия изменяет отцовские хромосомы в процессе развития сперматозоидов, что приводит к осложнениям в развитии эмбриона у потомства.

Двунаправленная цитоплазменная несовместимость

Кроме того, двунаправленная цитоплазменная несовместимость возникает, когда инфицированный самец, несущий один штамм Wolbachia, размножается с инфицированной самкой, несущей другой штамм Wolbachia. Это также приводит к невозможности воспроизводства. Двунаправленная цитоплазменная несовместимость имеет важные эволюционные последствия для популяций Ae. albopictus и других переносчиков этой инфекции, поскольку приводит к образованию нежизнеспособного потомства, снижая поток генов между популяциями и потенциально приводя к видообразованию.

Контроль и подавление

Ae. albopictus очень сложно подавить или контролировать из-за его выдающейся способности адаптироваться к различным условиям окружающей среды, тесного контакта с человеком и особенностей репродуктивной биологии. Сдерживание распространения обычно осуществляется службами общественного здравоохранения посредством комплексных программ борьбы на больших территориях, направленных на снижение дискомфорта населения и риска передачи вирусов при виремии. Эти программы включают различные мероприятия, такие как энтомологический мониторинг, обработка ларвицидами в общественных и частных местах, информационные кампании и обработка против взрослых комаров в зонах, где выявлены подозрительные случаи трансмиссивных вирусных инфекций. Эффективный мониторинг и наблюдение необходимы для предотвращения распространения и закрепления этого вида. Помимо мониторинга портов, складов с импортными растениями и запасов шин, следует проводить мониторинг зон отдыха на автомагистралях и железнодорожных вокзалах с использованием соответствующих методов.

Удаление застойных вод

Контроль над азиатскими тигровыми комарами начинается с уничтожения мест их размножения, которые никогда не находятся далеко от мест укусов, поскольку эти комары плохо летают, и радиус их полёта на протяжении всей жизни составляет всего около [укажите расстояние, если оно есть в оригинале, иначе опустите]. Необходимо осушить или удалить лужи, существующие более трех дней, провисшие или забитые водосточные желоба, старые шины с водой, мусор и любые другие ёмкости или скопления стоячей воды. Птичьи поилки, входы в канализацию и дренажные системы с застоявшейся водой, цветочные горшки, вазы со стоящими цветами, сучки и другие углубления, где может скапливаться вода, следует заполнить песком или мелким гравием, чтобы предотвратить откладывание яиц. Любую стоячую воду в бассейнах, накопительных ёмкостях и т.п., которую невозможно осушить или удалить, следует периодически обрабатывать правильно маркированными инсектицидами или бактерией Bacillus thuringiensis israelensis (Bti), часто выпускаемой в форме "москитных пончиков". Bti производит токсины, эффективно уничтожающие личинок комаров и некоторых других двукрылых, практически не влияя на другие организмы. Препараты Bti легко доступны у поставщиков для фермерских хозяйств, садов и бассейнов. Проточная вода не является местом размножения, а вода, содержащая мальков, обычно не представляет проблемы, так как рыбы поедают личинок комаров.

Стрекозы

Взрослые и нимфальные стрекозы предлагались в качестве средства биологической борьбы с комарами. Нимфы стрекоз поедают личинок комаров, по крайней мере, в лабораторных условиях, однако исследования рациона диких стрекоз не выявили комаров в их диете. Исследование рациона взрослых стрекоз в Европе показало, что взрослые комары не являются значимым источником пищи.

Овитрапы

В любом случае, эффективный надзор необходим для мониторинга присутствия тигровых комаров и оценки эффективности программ борьбы с ними. Овитрапы обычно используются для мониторинга Ae. albopictus. Это черные емкости с плавучими блоками из пенопласта или небольшими деревянными пластинками, соприкасающимися с поверхностью воды. Самки тигровых комаров откладывают на эти поверхности свои яйца. Идентификация этих яиц или вылупившихся из них личинок в лаборатории позволяет оценить численность и распространение видов комаров. Модификации этих ловушек с клейкой пленкой (липкие ловушки), улавливающей самок, откладывающих яйца, значительно упрощают и ускоряют анализ, но более сложны в обращении. Результаты, полученные с помощью овитрапов, часто варьируются и зависят от доступности альтернативных мест для откладывания яиц. Поэтому их лучше использовать в больших количествах и в сочетании с другими методами мониторинга. На сегодняшний день существует немного эффективных ловушек для взрослых азиатских тигровых комаров. Ловушки, предназначенные для других видов комаров, неэффективны для отлова тигровых комаров. Летальный овитрап – разновидность овитрапа – имитирует места размножения Ae. albopictus, как и инструмент мониторинга, но дополнительно содержит химические вещества, токсичные для комаров, но безопасные для человека. В некоторых странах эти ловушки успешно применялись для контроля популяций комаров рода Aedes. Недавно было показано, что новый тип ловушки способен улавливать значительное количество Ae. albopictus. Это устройство, с помощью вентилятора, создает восходящий поток воздуха, содержащий аммиак, жирные и молочные кислоты, имитирующий запах и состав выдыхаемого человеком воздуха. Добавление углекислого газа повышает эффективность ловушки. Это означает, что появился подходящий инструмент для отлова взрослых тигровых комаров и, например, для исследования наличия вирусов в пойманных экземплярах. Ранее для изучения комаров приходилось собирать их у добровольцев, что является этически спорным, особенно во время эпидемий. Недавние исследования также указывают на возможность использования этого типа ловушки в качестве средства контроля: в ходе исследования, проведенного в Чезена (Италия), количество кусающих тигровых комаров уменьшилось в местах установки ловушек. Мутация, связанная с заменой аминокислоты, является наиболее распространенным вариантом натриевого канала, чувствительного к напряжению, у A. albopictus в Сингапуре. Особям Ae. aegypti, близкого родственника Ae. albopictus, искусственно инфицированным Wolbachia, невозможно передавать денге – инфекционное заболевание, однако они способны передавать инфекцию Wolbachia другим популяциям. Это может привести к новым открытиям в области борьбы с болезнями, переносимыми Ae. albopictus и другими видами комаров.

In any case, an efficient surveillance is essential to monitor the presence of tiger mosquitoes and the effect of control programs. Ovitraps are normally used for the monitoring of Ae. albopictus. They are black water containers with floating Styrofoam blocks or small wooden paddles that are in contact with the surface of the water. Female tiger mosquitoes lay their eggs on these surfaces. Through the identification of these eggs or of the larvae that hatch from these eggs in the laboratory, the presence and abundance of mosquito species can be estimated. Versions of these traps with an adhesive film (sticky traps) that catch the egg depositing mosquitoes make the analysis much easier and quicker, but are more complicated in terms of handling. The results of ovitraps are often variable and depend on the availability of alternative egg depositing waters. Due to this, it is best to use them in large numbers and in conjunction with other monitoring methods. To date, few effective traps for adult Asian tiger mosquitoes are available. Those traps that catch other species of mosquitoes do not catch tiger mosquitoes efficiently. A form of an ovitrap called a lethal ovitrap mimics the breeding site for Ae. albopictus just like the monitoring tool, but it has the added benefit of containing chemicals that are toxic to the mosquitoes when they enter, but do not harm humans. These traps have had success in some countries to control Aedes mosquito populations. A new trap type has now been shown to catch significant numbers of Ae. albopictus. This device, with the help of a ventilator, produces an upward air current of ammonia, fatty acids, and lactic acids that takes a similar form and smell of a human body. With the addition of carbon dioxide, the efficacy of the trap is increased. This means a suitable tool is available for trapping adult tiger mosquitoes, and for example, examining the existence of viruses in the trapped mosquitoes. Previously, the mosquitoes had to be collected from volunteers to be studied, which is ethically questionable, especially during epidemics. Recent research also indicates this trap type may also have a use as a control tool; in a study in Cesena, Italy, the number of biting tiger mosquitoes was reduced in places where traps were installed. An amino acid substitution mutation – – is overwhelmingly the most common voltage gated sodium channel in A. albopictus in Singapore. Ae. aegypti individuals, a close relative of Ae. albopictus, with an artificial Wolbachia infection, cannot transmit dengue, an infectious virus, but they can pass on the Wolbachia infection to other populations. This could lead to many more discoveries in disease control for Ae. albopictus and other mosquito species.