Введение

Тонкие волосовидные образования на растениях

Трихомы (/ˈtrɪkoʊmz/; от греч. θρίξ — волос) — это тонкие выросты или придатки на растениях, водорослях, лишайниках и некоторых простейших. Они различаются по структуре и функциям. Примерами служат волоски, железистые волоски, чешуйки и сосочки. Любое волосяное покрытие на растении называется индументом, а поверхность, покрытая ими, — опушённой.

Трихомы водорослей

У некоторых, обычно нитевидных, водорослей концевая клетка вытягивается в удлиненную волосовидную структуру, называемую трихомой. Этот же термин применяется к подобным структурам у некоторых цианобактерий, таких как спирулина и осциллятория. Трихомы цианобактерий могут быть без оболочки, как у Oscillatoria, или в оболочке, как у Calothrix. Эти структуры играют важную роль в предотвращении эрозии почвы, особенно в холодных пустынных климатах. Нитевидные оболочки формируют устойчивую липкую сеть, способствующую сохранению структуры почвы.

Неклеточные трихомы

Неклеточные трихомы служат структурной защитой от разнообразных абиотических стрессоров, включая потерю воды, экстремальные температуры и УФ-излучение, а также от биотических угроз, таких как нападение патогенов или травоядных. Например, модельное растение *C. salviifolius* встречается в областях с высоким уровнем светового стресса и неблагоприятными почвенными условиями, вдоль средиземноморского побережья. Оно содержит нежелезистые, звездчатые и дендритные трихомы, способные синтезировать и накапливать полифенолы, которые влияют на поглощение радиации и предотвращают высыхание растения. Эти трихомы также содержат ацетилированные флавоноиды, поглощающие УФ-В, и неацетилированные флавоноиды, поглощающие УФ-А с большей длиной волны. В неклеточных трихомах единственная известная функция флавоноидов – блокировать самые короткие волны для защиты растения, что отличается от их роли в железистых трихомах. Когда эти гены активируются в клетках эпидермиса листа, в этой клетке инициируется формирование трихомы. GL1, GL3 и TTG1 также активируют отрицательные регуляторы, которые подавляют образование трихом в соседних клетках. Эта система контролирует расстояние между трихомами на поверхности листа. После развития трихомы могут делиться или ветвиться. В отличие от них, корневые волоски редко ветвятся. В процессе формирования трихом и корневых волосков регулируется активность многих ферментов. Например, непосредственно перед развитием корневых волосков наблюдается пик активности фосфорилизы. Большая часть знаний о развитии трихом получена на модельном организме *Arabidopsis thaliana*, поскольку их трихомы простые, одноклеточные и нежелезистые. Путь развития регулируется тремя факторами транскрипции: R2R3 MYB, основной петлей-спиралью и повторами WD40. Эти три группы факторов транскрипции формируют тримерный комплекс (MBW) и активируют экспрессию нижележащих генов, что запускает формирование трихомы. Однако только MYB-факторы, действуя в одиночку, выступают в роли ингибиторов, формируя отрицательный комплекс.

Фитогормоны

Фитогормоны растений оказывают влияние на рост и реакцию растений на внешние стимулы. Некоторые из этих фитогормонов участвуют в формировании трихом, включая гиббереллиновую кислоту (GA), цитокинины (CK) и жасмоновую кислоту (JA). GA стимулирует рост трихом, активируя GLABROUS1 (GL1), однако белки SPINDLY и DELLA подавляют действие GA, поэтому снижение концентрации этих белков способствует образованию большего количества трихом. В судебно-медицинской экспертизе растения, такие как Cannabis sativa, могут быть идентифицированы посредством микроскопического исследования трихом. Хотя сами трихомы редко сохраняются в окаменелостях, основания трихом обнаруживаются регулярно, и в некоторых случаях их клеточная структура имеет значение для идентификации.

Классификация трихомы Arabidopsis thaliana

Трихомы Arabidopsis thaliana классифицируются как надземные, эпидермальные, одноклеточные трубчатые структуры.

Значение для молекулярной биологии растений

В модельном растении Arabidopsis thaliana формирование трихом инициируется белком GLABROUS1. Выключение соответствующего гена приводит к появлению растений без трихом. Этот фенотип уже использовался в экспериментах по редактированию генома и может представлять интерес в качестве визуального маркера в исследованиях растений для совершенствования методов редактирования генов, таких как CRISPR/Cas9. Трихомы также служат моделями для изучения дифференциации клеток и формирования рисунка у растений.

Применение

Исторически листья бобов использовались для отлова клопов в домах Восточной Европы. Волоски (трихомы) на листьях бобов захватывают насекомых, пронзая их лапки (тарси). Затем листья уничтожались. Волоски (трихомы) являются важной частью строительства гнезд для европейской шерстяной пчелы-кардера (Anthidium manicatum). Этот вид пчел включает волоски (трихомы) в свои гнезда, соскребая их с растений и используя в качестве облицовки для гнездовых камер.

Оборона

Растения могут использовать трихомы для защиты от нападения травоядных животными физическими и/или химическими способами, например, в виде специализированных жгучих волосков у видов рода Крапива (Urtica), которые выделяют воспалительные вещества, такие как гистамин. Исследования трихомов в основном направлены на защиту сельскохозяйственных культур, что является следствием отпугивания травоядных (Brookes et al. 2016). Однако некоторые организмы выработали механизмы, позволяющие противостоять воздействию трихомов. Например, личинки бабочки Heliconius charithonia способны физически освобождаться от трихомов, обгрызать их и плести шелковые подстилки для более удобного передвижения по листьям.

Ужасные трихомы

Жгучие трихомы различаются по своей морфологии и распределению между видами, однако схожие эффекты на крупных травоядных указывают на то, что они выполняют сходные функции. В областях, подверженных поеданию растениями, наблюдалась более высокая плотность жгучих трихом. У крапивы (Urtica) жгучие трихомы вызывают болезненные ощущения, сохраняющиеся в течение нескольких часов при контакте с человеком. Это ощущение считается защитным механизмом против крупных животных и мелких беспозвоночных и играет роль в усилении защиты посредством секреции метаболитов. Исследования показывают, что это ощущение связано с быстрым высвобождением токсинов (например, гистамина) при контакте и проникновением через шаровидные кончики этих трихом.