Кіріспе
Өсімдіктердегі майда түк тәрізді өсімділер Трихомалар ( /t//r//aɪ//k//oʊ//m//z//, /'/t//r//ɪ//k//oʊ//m//z//;) – өсімдіктерде, балдырларда, лишайларда және кейбір протостарда кездесетін ұсақ өсінділер немесе қосымшалар. Олардың құрылымы мен функциясы әртүрлі. Мысалдарға шаштар, безді шаштар, қабықшалар және папиллярлар жатады. Өсімдіктің кез келген түкпен жабылған бөлігі – индументум, ал оларды ұстап тұратын беті – түкті деп аталады.
Trichomes ('/t//r//aɪ//k//oʊ//m//z//, /'/t//r//ɪ//k//oʊ//m//z/; ) are fine outgrowths or appendages on plants, algae, lichens, and certain protists. They are of diverse structure and function. Examples are hairs, glandular hairs, scales, and papillae. A covering of any kind of hair on a plant is an indumentum, and the surface bearing them is said to be pubescent.
Балықты трихомалар
Кейбір, әдетте талшықты балдырлардағы соңғы жасуша трихома деп аталатын ұзын, шаш сияқты құрылымға айналады. Осы термин кейбір цианобактерияларға, мысалы, спирулина мен осцилляторияға да қолданылады. Цианобактериялардың трихомалары қаптамасыз (Oscillatoria-дағыдай) немесе қаптамалы (Calothrix-дегідей) болуы мүмкін. Бұл құрылымдар, әсіресе суық шөлді климаттарда топырақ эрозиясын болдырмауға маңызды рөл атқарады. Жіп тәрізді қаптамалар топырақ құрылымын сақтауға көмектесетін тұрақты, жабысқақ желі құрайды.
бездік емес трихомалар
Гландарлы емес трихомалар судың жоғалуы, экстремалды температуралар және ультракүлгін сәулелену сияқты әртүрлі абиотикалық стресстерге, сондай-ақ патогендер немесе шөпқоректілердің шабуылы сияқты биотикалық қауіптерге қарсы құрылымдық қорғаныс қызметін атқарады. Мысалы, C. salviifolius модельдік өсімдігі Жерорта теңізі жағалауларындағы жоғары жарық стресі мен нашар топырақ жағдайларында кездеседі. Оның құрамында бездік емес, жұлдыз тәрізді және дендриттік трихомалар бар, олар радиацияны сіңіруге және өсімдіктердің құрғауына әсер ететін полифенолдарды синтездеуге және сақтауға қабілетті. Бұл трихомалар ультракүлгін B сәулесін сіңіре алатын ацетилденген флавоноидтарды, ал ультракүлгін A сәулесінің ұзын толқын ұзындығын сіңіре алатын ацетилденбеген флавоноидтарды да қамтиды. Гландарлы емес трихомаларда флавоноидтардың жалғыз белгілі қызметі – өсімдікті қорғау үшін ең қысқа толқын ұзындығын тоқтату болып табылады; бұл олардың бездік трихомалардағы қызметінен өзгеше. Бұл гендер жапырақ эпидермалық жасушасында белсендірілген кезде, сол жасушада трихоманың қалыптасуы басталады. GL1, GL3 және TTG1 сондай-ақ теріс регуляторларды белсендіреді, олар көрші жасушаларда трихоманың қалыптасуын тежеуге қызмет етеді. Бұл жүйе жапырақ бетіндегі трихомалардың арақашықтығын бақылайды. Трихомалар дамығаннан кейін олар бөлініп немесе тармақтануы мүмкін. Ал тамыр түктері көбінесе тармақталмайды. Трихомалар мен тамыр түктерінің қалыптасу кезінде көптеген ферменттер реттеледі. Мысалы, тамыр түгінің дамуына дейін фосфорилаза белсенділігінің жоғарылауы байқалады. Ғалымдар трихомалардың дамуы туралы көптеген мәліметтерді Arabidopsis thaliana модельдік организмінен алды, өйткені олардың трихомалары қарапайым, бір жасушалы және бездік емес. Даму жолы үш транскрипция факторымен реттеледі: R2R3 MYB, негізгі спиральдік айналым және WD40 қайталануы. ТФ-тың үш тобы тримерлі кешенді (MBW) құрайды және трихоманың қалыптасуын белсендіретін өнімдердің экспрессиясын белсендіреді. Дегенмен, тек MYB-лар ғана теріс кешенді құрастыру арқылы тежегіш ретінде әрекет етеді.
Фитогормондар
Өсімдік фитогормондары өсімдіктердің өсуіне және сыртқы ортаның әсеріне жауап беруіне әсер етеді. Осы фитогормондардың кейбіреулері трихомалардың қалыптасуына қатысады, оларға гибберел қышқылы (GA), цитокининдер (CK) және жасмон қышқылы (JA) жатады. GA, GLABROUS1 (GL1) генін стимуляциялау арқылы трихомалардың өсуін күшейтеді, бірақ SPINDLY және DELLA ақуыздары GA-ның әсерін тежейді, сондықтан осы ақуыздардың мөлшері аз болғанда көбірек трихомалар пайда болады. Сот-медициналық сараптамада Cannabis sativa сияқты өсімдіктерді трихомаларды микроскоп арқылы қарап анықтауға болады. Трихомалардың өзі қазба жәндіктерінде сирек кездеседі, бірақ олардың тамырлары жиі табылады және кейбір жағдайларда олардың жасушалық құрылымы идентификация үшін маңызды болып табылады.
Arabidopsis thaliana трихомалық жіктелуі
Арабидопсис талиана трихомалары әуедегі, эпидермистік, бір жасушалы, түтік тәрізді құрылымдар ретінде жіктеледі.
Өсімдіктердің молекулалық биологиясы үшін маңызы
Үлгі өсімдік Arabidopsis thaliana-да трихомалардың қалыптасуын GLABROUS1 ақуызы бастайды. Тиісті геннің жойылуы (нокаут) нәтижесінде түктері жоқ өсімдіктер пайда болады. Бұл фенотип бұрыннан-ақ геномдық өңдеу эксперименттерінде қолданылған және CRISPR/Cas9 сияқты гендік өңдеу әдістерін жақсарту мақсатында өсімдіктерді зерттеуде визуальды маркер ретінде пайдалы болуы мүмкін. Трихомалар сондай-ақ жасушалардың дифференциациялануы және өсімдіктердегі пішін қалыптасу үлгілері үшін модель ретінде қызмет етеді.
Қолданылуы
Бұршақ жапырақтары Шығыс Еуропада үйлерде төсек жарғақтарын аулау үшін тарихи түрде қолданылып келген. Бұршақ жапырақтарындағы трихомалар жәндіктердің аяқтарын (тарси) тікелей шаншып ұстайды. Кейін жапырақтар жойылған. Трихомалар еуропалық жүнді кардәуші араның (Anthidium manicatum) ұя салу процесіндегі маңызды элемент болып табылады. Бұл ара түрі трихомаларды өсімдіктерден қырып алып, ұя қуыстарын астарлау үшін пайдаланады.
Қорғау
Өсімдіктер физикалық және/немесе химиялық жолдармен шөп жегіштердің шабуылдарын тойтару үшін трихомаларды пайдалана алады, мысалы, Urtica (қысылжан) түрінің арнайы, шаншып жаратын түктері арқылы гистамин сияқты қабыну тудыратын химиялық заттарды жеткізеді. Трихомаларға қатысты зерттеулер көбінесе егін қорғауға бағытталған, бұл шөп жегіштерді тойтарудың нәтижесі болып табылады (Brookes et al. 2016 жыл). Дегенмен, кейбір организмдер трихомалардың әсеріне төтеп беру механизмдерін дамытқан. Мысалы, Heliconius charithonia личинкалары трихомалардан физикалық түрде босап, оларды тістеп алып, жапырақтарды оңай аралау үшін жібек тоқыма жасай алады.
Тітіркендіргіш трихомалар
Тілегіш трихомалардың морфологиясы мен түрлер арасындағы таралуы әртүрлі, бірақ ірі өсімдікқоректілерге тигізетін әсері ұқсас болғандықтан, олар бірдей функцияларды атқарады деуге болады. Өсімдіктерді жеп қоректенуге бейім аймақтарда тілегіш трихомалардың тығыздығы жоғары екені анықталды. Үртектегі тілегіш трихомалар адаммен жанасқанда бірнеше сағатқа дейін сақталарлық қатты ауырсыну сезімін тудырады. Бұл сезім ірі жануарлар мен ұсақ омыртқасыздарға қарсы қорғаныс механизмі ретінде қарастырылады және метаболиттер бөлінуі арқылы қорғанысқа көмектеседі. Зерттеулер көрсеткендей, бұл сезім тілегіш трихомалардың дөңгелек ұштары арқылы жанасқанда және теріге енгенде (мысалы, гистамин сияқты) удың жылдам бөлінуімен байланысты.