Введение

Геологическая запись биологической активности – тип окаменелости.

Следовые окаменелости, также известные как ихнофоссилы (/pron/'/ɪ//k//n//oʊ//f//ɒ//s//ᵻ//l/; от ἴχνος – ikhnos, "след, отпечаток"), представляют собой ископаемую запись биологической активности живых организмов, но не сохранившиеся остатки самого организма. Следовые окаменелости отличаются от окаменелостей тела, которые являются окаменелыми останками частей тела организмов, обычно измененными последующей химической активностью или минерализацией. Изучение таких следовых окаменелостей называется ихнологией, и этим занимаются ихнологи. Следовые окаменелости могут состоять из физических отпечатков, оставленных организмом на субстрате или в нем. Например, норы, скважины (биоэрозия), уролиты (эрозия, вызванная выведением жидких отходов), следы, следы от кормления и корневые полости могут являться следовыми окаменелостями. В широком смысле этот термин также включает остатки другого органического материала, произведенного организмом, например, копролиты (окаменелые экскременты) или химические маркеры (осадочные структуры, образованные биологическими процессами, например, формирование строматолитов). Однако большинство осадочных структур (например, образованных пустыми раковинами, катящимися по морскому дну) не образуются в результате поведения организма и, следовательно, не считаются следовыми окаменелостями. Изучение следов – ихнология – подразделяется на палеоихнологию, или изучение ископаемых следов, и неоихнологию, изучение современных следов. Ихнологическая наука ставит множество задач, поскольку большинство следов отражают поведение, а не биологическое родство их создателей. Соответственно, исследователи классифицируют следовые окаменелости в формальные роды, основываясь на их внешнем виде и предполагаемом поведении, или этологии, их создателей.

Информация, предоставленная ichnofossils

Следовые окаменелости — важные палеоэкологические и палеоокружающие индикаторы, поскольку они сохраняются на месте, или в положении, которое занимал организм, создавший их при жизни. Поскольку одинаковые следы могут быть оставлены разными организмами, следовые окаменелости могут достоверно рассказать нам лишь о двух вещах: о консистенции отложений в момент их формирования и об энергии среды отложения.

Палеоэкология

Следовые ископаемые предоставляют нам косвенные свидетельства жизни в прошлом, такие как отпечатки, тропы, норы, ходы и копролиты, оставленные животными, а не сохранившиеся останки их тел. В отличие от большинства других ископаемых, образующихся только после смерти организма, следовые ископаемые фиксируют деятельность организма на протяжении его жизни. Следовые ископаемые формируются в результате выполнения организмами повседневных функций, таких как ходьба, ползание, рытье, бурение или питание. Отпечатки четвероногих, следы червей и норы, сделанные моллюсками и членистоногими, – все это следовые ископаемые. Пожалуй, самые впечатляющие следовые ископаемые – это огромные трехпалые отпечатки, оставленные динозаврами и родственными им архозаврами. Эти отпечатки дают ученым представление о том, как жили эти животные. Хотя скелеты динозавров можно реконструировать, только их окаменелые следы позволяют точно определить, как они стояли и передвигались. Такие следы могут многое рассказать о походке животного, его шаге и о том, касались ли передние конечности земли. Однако большинство следовых ископаемых менее заметны, например, тропы, оставленные кольчатыми червями или нематодами. Некоторые из этих червейных экскрементов – единственная ископаемая летопись, которой мы располагаем об этих мягкотелых существах.

Ихнофации

Ихнофации — это объединения отдельных ископаемых следов, которые последовательно встречаются во времени и пространстве. Палеонтолог Адольф Зейлахер был пионером в разработке концепции ихнофаций, позволяющей геологам судить о состоянии осадочной системы в момент отложения, анализируя взаимосвязь между ископаемыми следами. Эти объединения не являются случайными. Фактически, состав сохранившихся ископаемых следов в основном определяется условиями среды обитания организмов, оставивших эти следы.

Внутренние предрассудки

Большинство ископаемых следов известно из морских отложений. По сути, существует два типа следов: экзогенные, образующиеся на поверхности осадка (например, дорожки), и эндогенные, образующиеся внутри слоев осадка (например, норы). Поверхностные следы на осадке в мелководных морских условиях имеют меньше шансов на окаменение, поскольку подвергаются воздействию волн и течений. Условия в спокойных, глубоководных средах, как правило, более благоприятны для сохранения тонких следовых структур. Большинство ископаемых следов обычно легко идентифицируется на основе аналогичных явлений в современных средах. Однако структуры, созданные организмами в современных отложениях, изучены лишь в ограниченном диапазоне условий, в основном в прибрежных зонах, включая приливные отмели.

Эволюция

Самые ранние сложные следы окаменелостей, не считая микробных следов, таких как строматолиты, датируются этим периодом. Это слишком ранний срок для их животного происхождения, и считается, что они были образованы амебами. Предполагаемые "норы", датируемые столь древним временем, как , могли быть созданы животными, питавшимися на нижней стороне микробных матов, которые защищали бы их от неблагоприятной химической среды океана; однако их неравномерная ширина и сужающиеся концы делают биологическое происхождение настолько труднодоказуемым, что даже первоначальный автор больше не считает их подлинными. Первые общепризнанные свидетельства рытья датируются эдиакарским (вендийским) периодом, примерно в это время следы и норы в основном горизонтальны на поверхности морского дна или непосредственно под ней. Эти следы, должно быть, были оставлены подвижными организмами с головами, которые, вероятно, были билатеральными животными. Наблюдаемые следы указывают на простое поведение и свидетельствуют об организмах, питающихся на поверхности и роющих норы для защиты от хищников. Вопреки распространенному мнению, что эдиакарские норы только горизонтальные, известны также вертикальные норы Skolithos. Создатели норов Skolithos declinatus из вендских (эдиакарских) отложений в России, датируемых , не были идентифицированы; возможно, это были фильтраторы, существовавшие за счет питательных веществ из взвеси. Плотность этих норов достигает 245 норов/дм². Некоторые эдиакарские следы окаменелостей были найдены в непосредственной близости от ископаемых тел. Yorgia и Dickinsonia часто встречаются в конце длинных путей следов окаменелостей, соответствующих их форме. Питание осуществлялось механическим способом, предположительно, брюшная сторона тела этих организмов была покрыта ресничками. Потенциально связанная с моллюсками Kimberella ассоциируется с царапинами, возможно, образованными радулой, а другие следы, датируемые , указывают на активное ползание или рытье. С началом кембрийского периода появились новые формы следов окаменелостей, включая вертикальные норы (например, Diplocraterion) и следы, обычно приписываемые членистоногим. Это представляет собой "расширение поведенческого репертуара" как с точки зрения обилия, так и сложности. Следовые окаменелости являются особенно важным источником данных за этот период, поскольку они представляют собой источник информации, не связанный напрямую с наличием легко окаменеваемых твердых частей, которые редки в кембрии. Хотя точное определение создателей следов окаменелостей затруднительно, записи следов окаменелостей, по-видимому, указывают на то, что, по крайней мере, крупные, донные, билатерально симметричные организмы быстро диверсифицировались в начале кембрия. В дальнейшем диверсификация происходила менее быстро, и многие следы независимо друг от друга приобретены несвязанными группами организмов. Свидетельства первых животных, которые, по-видимому, были полностью наземными, датируются камбро-ордовиком и представлены в виде дорожек. Следы из ордовикского песчаника Tumblagooda позволяют определить поведение других наземных организмов.

Обычные иконогенеры

Аноигмайхнус – это биоклаустрация. Встречается в ордовикских бриозоах. Отверстия аноигмайхнуса возвышаются над поверхностью роста их хозяев, формируя короткие, похожие на дымоходы структуры. Арахностега – название, данное нерегулярным, ветвящимся норам в осадочном заполнении раковин. Они видны на поверхности стейнкернов. Следы арахностеги известны начиная с кембрийского периода. Астериациты – название, данное пятилучевым окаменелостям, найденным в породах, фиксирующим место отдыха морских звезд на морском дне. Астериациты встречаются в европейских и американских породах, начиная с ордовикского периода, и многочисленны в породах юрского периода Германии. Бурриньюкия – это биоклаустрация. Бурриньюкия включает в себя выросты вторичной раковины брахиопода с полым внутренним пространством в полости мантии брахиопода. Хондриты (не путать с одноименными каменными метеоритами) – небольшие, ветвящиеся норы одинакового диаметра, поверхностно напоминающие корни растений. Наиболее вероятным создателем этих нор является нематода (круглый червь). Хондриты встречаются в морских отложениях кембрийского периода палеозоя и далее. Особенно распространены в отложениях, сформировавшихся в условиях пониженного содержания кислорода. Климатихниты – название, данное поверхностным тропам и норам, состоящим из серии приподнятых поперечных перекладин в форме шеврона, обычно обрамленных параллельными гребнями с обеих сторон. Они несколько напоминают следы шин и крупнее (обычно шире) большинства других ископаемых следов, оставленных беспозвоночными. Тропы были созданы на песчаных приливных отмелях в кембрийский период. Личность животного остается предположительной, но это могло быть крупное слизнеподобное животное, оставившее следы, ползая и перерабатывая влажный песок для получения пищи. Крузиана – это следы раскопок, оставленные на морском дне, имеющие двухлопастную структуру с центральной бороздкой. Лопасти покрыты царапинами, оставленными ногами раскапывающего организма, обычно трилобита или близкородственного членистоногого. Крузиана наиболее распространены в морских отложениях, образовавшихся в палеозойскую эру, особенно в породах кембрийского и ордовикского периодов. Идентифицировано более 30 иховидов крузианы. См. также Isopodichnus. Энтобия – это скважина, образованная эндолитическими клионаидными губками, состоящая из галерей, вырытых в карбонатном субстрате; часто имеет расширенные камеры, соединенные каналами. Гастрохенолиты – это булавовидные (клубневидные) скважины, также образованные в твердых кальциевых субстратах, обычно двустворчатыми моллюсками. Оикобесалон – это неветвящаяся, удлиненная нора с одним входом и круглым поперечным сечением, образованная полихетами теребеллидами. Она покрыта тонкой подкладкой с поперечной орнаментацией в виде веретенообразных перетяжек. Petroxestes – это неглубокая бороздчатая скважина, образованная митиляцевыми двустворчатыми моллюсками в твердых карбонатных субстратах. Планолит – небольшая, 1–5 мм, невыровненная и редко ветвящаяся, удлиненная нора с заполнением, отличающимся от породы-хозяина, встречается на протяжении всего эдиакария и фанерозоя. Протихиниты состоят из двух рядов следов и линейного углубления между ними. Считается, что следы были оставлены ходильными конечностями членистоногих. Линейное углубление, вероятно, является результатом волочения хвоста. Структуры, носящие это название, обычно образовывались на приливных отмелях палеозойских морей, но подобные им встречаются и в кайнозое. Ризокораллий – это тип норы, наклон которой обычно составляет не более 10° к слоистости осадка. Эти норы могут быть очень большими, длиной более метра в хорошо сохранившихся отложениях, например, в юрских породах побережья Йоркшира (восточная часть Великобритании), но ширина обычно не превышает , ограничена размером организмов, их создающих. Считается, что они представляют собой фодинихнии, поскольку животное (вероятно, нематода) прочесывало осадок в поисках пищи. Роджерелла – это небольшая мешковидная скважина со щелевидным отверстием, в настоящее время создаваемая акроторациканскими ракообразными. Русофикус – двулопастные «следы отдыха», связанные с трилобитами и другими членистоногими, такими как подковы. Сколитос: Одним из известных проявлений кембрийских ископаемых следов этого периода является знаменитая «Трубчатая скала» на северо-западе Шотландии. «Трубы», давшие название скале, плотно упакованы прямыми трубками, которые, предположительно, были созданы каким-то червеобразным организмом. Название, данное этому типу трубок или нор, – сколитос, длина которого может достигать , а диаметр – . Подобные следы известны по всему миру из песчаников и песчаников, отложенных в мелководных условиях, начиная с кембрийского периода (542–488 млн лет назад). Талассиноиды – это норы, идущие параллельно слоистости породы и чрезвычайно распространенные в породах по всему миру, начиная с юрского периода. Они многократно ветвятся, с небольшим утолщением в местах соединения трубок. Норы цилиндрические и варьируются в диаметре от . Талассиноиды иногда содержат царапины, экскременты или останки ракообразных, которые их создали. Тейхихнус имеет отличительную форму, образованную наложением тонких «языков» осадка друг на друга. Считается, что это также фодинихнии, при которых организм выработал привычку повторять один и тот же маршрут на разных высотах осадка, что позволило бы ему не переходить по одной и той же области. Эти «языки» часто довольно извилистые, что, возможно, отражает более бедную питательными веществами среду обитания, в которой животным, добывающим пищу, приходилось покрывать большую площадь осадка, чтобы получить достаточное питание. Тремихнус – это внедренная структура (т.е. биоклаустрация), образованная организмом, который подавлял рост стереома хозяина-криноида. Трипаниты – это удлиненные цилиндрические скважины в карбонатных субстратах, таких как раковины, твердые карбонатные основания и известняки. Обычно создаются червями различных видов и сипункулидами.

Другие известные ископаемые следы

Менее неоднозначными, чем вышеуказанные иконогенеры, являются следы, оставленные беспозвоночными, такими как Гибертоптер, гигантский "морской скорпион" или эвриптерид ранней палеозойской эры. Этот морской членистоногий оставил впечатляющий след, сохранившийся в Шотландии. Биоэрозия с течением времени создала великолепную летопись бурений, грызений, царапин и сколов на твердых субстратах. Эти ископаемые следы обычно подразделяются на макробурения и микробурения. Интенсивность и разнообразие биоэрозии характеризуются двумя событиями. Одно из них называется Ордовикской биоэрозионной революцией (см. Wilson & Palmer, 2006), а другое произошло в юрском периоде. Полную библиографию литературы по биоэрозии можно найти в разделе "Внешние ссылки". Самые древние типы следов хвостов и отпечатков конечностей тетрапод датируются поздним девонским периодом. Эти отпечатки позвоночных были обнаружены в Ирландии, Шотландии, Пенсильвании и Австралии. Плита песчаника, содержащая след тетраподы, датируемая 400 миллионами лет, является одним из древнейших свидетельств передвижения позвоночных по суше. Важными ископаемыми следами человека являются следы Лаэтоли (Танзания), отпечатанные в вулканическом пепле 3,7 миллиона лет назад – предположительно, оставленные ранним австралопитеком.

Смешение с другими видами окаменелостей

Следовые окаменелости – это не отпечатки тела. Например, биота Эдиакара состоит главным образом из отпечатков организмов в осадочных породах. Аналогично, следок стопы – это не просто копия подошвы, а след покоящегося морского огурца (морской звезды) имеет детали, отличные от отпечатка морского огурца (морской звезды). Ранние палеоботаники ошибочно принимали разнообразные структуры, обнаруженные на слоистых поверхностях осадочных пород, за фукоиды (Fucales, вид бурых водорослей). Однако, уже в первые десятилетия изучения ихнологии, некоторые окаменелости были опознаны как следы животных и норы. Исследования, проведенные в 1880-х годах А. Г. Натхорстом и Джозефом Ф. Джеймсом, сравнивавшие «фукоиды» с современными следами, все отчетливее показывали, что большинство образцов, ошибочно определенных как ископаемые фукоиды, на самом деле являлись следами и норами животных. Истинные ископаемые фукоиды встречаются довольно редко. Псевдофоссилы, которые не являются настоящими окаменелостями, также не следует путать с ихнофоссилами – достоверными свидетельствами существования древней жизни.

История

Труд Чарльза Дарвина «Формирование растительного перегноя действием дождевых червей» является примером очень ранней работы по ихнологии, описывающей биотурбацию и, в частности, норкование дождевых червей.