Маотяньшаньские сланцы: Ключ к кембрийскому взрыву жизни.

Введение

Серия раннекамбрийских отложений в формации Чиунхусу.

Маотианшаньские сланцы – это серия раннекамбрийских осадочных отложений в формации Чиунхусу, знаменитых своими консервационными лагерштеттами – отложениями, известными исключительной сохранностью окаменелых организмов или их следов. Маотианшаньские сланцы являются одним из примерно сорока кембрийских ископаемых местонахождений по всему миру, демонстрирующих изысканную сохранность редко сохраняющихся неминерализованных мягких тканей, сопоставимую с ископаемыми сланцев Бурджесса в Британской Колумбии, Канада. Они получили свое название от холма Маотианшань в уезде Чэнцзян, провинция Юньнань, Китай. Наиболее известное сообщество организмов называется чэнцзянской биотой по названию множества разбросанных ископаемых местонахождений в Чэнцзяне. Возраст чэнцзянского лагерштатта локально определяется как ционжусианский этап, который соотносится с поздней атабанианской стадией в сибирских последовательностях середины раннего кембрия. Сланцы датируются ≤, особенно в отношении происхождения хордовых.

История и научная значимость

Хотя окаменелости из этого региона были известны с начала 10-го века, Чэнцзян впервые был признан благодаря своему исключительному состоянию сохранности после открытия в 1984 году нараоидной *Misszhouia*, мягкотелого родственника трилобитов. С тех пор эта местность интенсивно изучается учеными всего мира, что привело к непрерывному потоку новых открытий и вызвало широкие научные дебаты относительно интерпретации этих находок. За это время таксоны были пересмотрены или отнесены к другим группам. Интерпретации позволили значительно уточнить филогенетические связи различных групп и даже выделить новый тип Vetulicolia примитивных дейтеростомов. Биота Чэнцзян включает в себя все группы животных, обнаруженные в Бурджесс-Шейле; однако, будучи старше на десять миллионов лет, она более убедительно подтверждает предположение о том, что метазои диверсифицировались в раннем кембрии раньше или быстрее, чем это следует из анализа фауны Бурджесс-Шейла. Сохранение исключительно разнообразного фаунистического комплекса делает сланцы Маотианшань самым важным в мире местом для понимания эволюции ранней многоклеточной жизни, в особенности представителей типа Хордовые, включающего всех позвоночных. Окаменелости Чэнцзяна представляют собой наиболее древний разнообразный метазойный комплекс, залегающий выше протерозойско-фанерозойского перехода, и, следовательно, являются лучшим источником данных палеонтологической летописи для понимания, по-видимому, стремительной диверсификации жизни, известной как кембрийский взрыв. Одним из наиболее интересных участков биоты Чэнцзян является местонахождение Хайян, где обнаружены сотни молодых особей. Это уникальное место предоставляет информацию о развитии большинства групп животных и, таким образом, является уникальным отложением кембрийского периода.

Геологическое наследие IUGS

В отношении утверждения о том, что "окаменелости Чэнцзян представляют собой уникальную летопись фундаментально важной быстрой диверсификации метазоев в раннем кембрии", Международный союз геологических наук (IUGS) включил "местонахождение ископаемых Чэнцзян и лагерштетте кембрийского периода" в список 100 "геологических объектов наследия" со всего мира, опубликованный в октябре 2022 года. Организация определяет "геологический объект наследия IUGS" как "ключевое место с геологическими элементами и/или процессами, имеющими международное научное значение, используемое в качестве эталона и/или внесшее существенный вклад в развитие геологических наук на протяжении истории".

Сохранение и тафономия

Окаменелости встречаются в мощном слое грязевого камня в Юаньшаньском члене формации Цзёнчжуси. Юаньшаньский член имеет широкое распространение, охватывая значительную часть восточной провинции Юньнань, где многочисленные разрозненные выходы пород содержат ископаемые. Изучение слоев подтверждает наличие тропической среды с колебаниями уровня моря и тектонической активностью. Предполагается, что этот регион представлял собой мелководное море с илистым дном. Сохранившаяся фауна преимущественно бентосная и, вероятно, была погребена периодическими мутными потоками, поскольку большинство окаменелостей не демонстрируют признаков перемещения после смерти. Подобно более молодым ископаемым из сланца Берджесса, палеоэкологические условия способствовали сохранению неминерализованных мягких тканей. Окаменелости обнаруживаются в тонких слоях толщиной менее одного дюйма. Мягкие ткани сохранились в виде плёнок из алюмосиликатов, часто с высоким содержанием окисленного железа и демонстрирующих превосходную детализацию. Отложения Чэнцзян подверглись сильному выветриванию, о чём свидетельствует их низкая плотность (то есть, они очень лёгкие). Следовые ископаемые встречаются в большом количестве.

Фауна Чэньцзяна

Биота Чэнцзяна представляет собой чрезвычайно разнообразный фаунистический комплекс, включающий около 185 видов, описанных в литературе по состоянию на июнь 2006 года. Почти половина из них – членистоногие, причём лишь немногие обладали твёрдыми, минерализованными экзоскелетами, характерными для всех последующих членистоногих; лишь около 3% организмов, известных из Чэнцзяна, имеют твёрдые покровы. Большинство из них – трилобиты (пять видов), у всех экземпляров которых обнаружены следы ног, антенн и других мягких частей тела, что является крайне редким явлением в летописи окаменелостей. Хорошо представлены типы Porifera (губки; 15 видов) и Priapulida (16 видов). Также встречаются представители типов Brachiopoda, Chaetognatha, Cnidaria, Ctenophora, Echinodermata, Hyolitha, Nematomorpha, Phoronida и Chordata. К возможным моллюскам относятся Wiwaxia и Nectocaris. Примерно каждый восьмой организм представляет собой проблемную форму с неопределённым положением в системе, некоторые из которых могли быть эволюционными экспериментами, сохранившимися лишь на короткий период в условиях быстро меняющейся бентосной среды в кембрийском периоде. Чэнцзян является самым богатым источником Lobopodia – группы, включающей множество ранних панартроподов, представленных шестью родами: Luolishania, Paucipodia, Cardiodictyon, Hallucigenia (также известного из формации Берджесс), Microdictyon и Onychodictyon. Вероятно, наиболее важными ископаемыми из Чэнцзяна являются восемь возможных представителей типа Chordata – типа, к которому принадлежат все позвоночные. Самым известным из них является Myllokunmingia, возможно, очень примитивный агнатид (т.е. бесчелюстная рыба). С Myllokunmingia сходен Haikouichthys ercaicunensis – ещё одно примитивное рыбоподобное животное. Загадочный Yunnanozoon lividum считается самым ранним гемихордом, обладающим многими характерными признаками хордовых и представляющим собой анатомическую связь между беспозвоночными и хордовыми. Haikouella lanceolata описывается как самый ранний хордовый, имеющий зачатки черепа. Это рыбоподобное животное имеет много сходств с Y. lividum, но отличается по ряду признаков: у него различимо сердце, спинная и брюшная аорты, жаберные нити и хорда (нервная трубка). В настоящее время нет единого мнения относительно систематического положения Vetulicola, представленного семью видами из Чэнцзяна. Первоначально описанные как ракообразные членистоногие, Vetulicola позднее были выделены в новый тип примитивных дейтеростомов Д.Г. Шу и др. (Shu 2001). Другой исследователь относит их к урохордам, основываясь на предполагаемом родстве с типом Chordata. Считается, что это были пловцы, питавшиеся фильтрацией или детрита. Около двух десятков животных из биоты Чэнцзяна представляют трудности при филогенетической классификации. Среди них наиболее известен 'Anomalocaris' saron – предполагаемый грозный хищник раннего кембрия, который позднее был переклассифицирован в Houcaris saron и Innovatiocaris maotianshanensis. Шу (2006) недавно описал Stromatoveris psygmoglena как возможное звено между эдиакарскими фрондами и кембрийскими ктенофорами. У Cambrocornulitus была трубчатая раковина, вероятно, биоминерализованная. Он имеет некоторое сходство с корнулитидами и лофофоратами. Считается, что биота Чэнцзяна обитала в дельтовой среде, богатой кислородом, с высокими темпами осадконакопления и значительными колебаниями солёности, которые являлись основными факторами экологического стресса.

The Chengjiang biota comprises an extremely diverse faunal assembly, with some 185 species described in the literature as of June 2006. Of these, nearly half are arthropods, few of which had the hard, mineral reinforced exoskeletons characteristic of all later arthropoda; only about 3% of the organisms known from Chengjiang have hard shells. Most of those are the trilobites (of which there are five species), all of which have been found with traces of legs, antennae, and other soft body parts, an exceedingly rare occurrence in the fossil record. Phylum Porifera (sponges; 15 species) and Priapulida (16 species) are also well represented. Other phyla represented are Brachiopoda, Chaetognatha, Cnidaria, Ctenophora, Echinodermata, Hyolitha, Nematomorpha, Phoronida, and Chordata. Possible molluscs include Wiwaxia and Nectocaris. About one in eight animals are problematic forms of uncertain affinity, some of which may have been evolutionary experiments that survived for only a brief period as benthic environments rapidly changed in the Cambrian. Chengjiang is the richest source of the Lobopodia, a group including many early panarthropods, with six genera represented: Luolishania, Paucipodia, Cardiodictyon, Hallucigenia (also known from the Burgess Shale), Microdictyon, and Onychodictyon. Perhaps the most important fossils from Chengjiang are eight possible members of phylum Chordata, the phylum to which all vertebrates belong. The most famous is Myllokunmingia, possibly a very primitive agnathid (i. e., jawless fish). Similar to Myllokunmingia is Haikouichthys ercaicunensis, another primitive fish like animal. The enigmatic Yunnanozoon lividum is considered to be the earliest hemichordate, possessing many of the characteristic chordate features and providing an anatomical link between invertebrates and chordates. Haikouella lanceolata is described to be the earliest craniate like chordate. This fish like animal has many similarities to Y. lividum, but differs in several aspects: It has a discernible heart, dorsal and ventral aorta, gill filaments, and a notochord (neural chord). At present, there is no agreement as to the systematic placement of the Vetulicola, represented by seven species from Chengjiang. Originally described as crustacean arthropods, the Vetulicola were later erected as a new phylum of primitive deuterostomes by D. G. Shu et al. (Shu 2001). Another researcher places them with the urochordates, based on putative affinity with the phylum Chordata. They are thought to have been swimmers that either were filter feeders or detritivores. Some two dozen animals from the Chengjiang biota are problematic regarding phylogenetic assignment. Among these, 'Anomalocaris' saron, the alleged predatory terror of the early Cambrian, was the most famous, although that species is later reclassified to Houcaris saron and Innovatiocaris maotianshanensis. Shu (2006) recently described Stromatoveris psygmoglena as a possible bilateran missing link between Ediacaran fronds and Cambrian ctenophores. Cambrocornulitus had a tubicolous shell which probably was biomineralized. It shares some affinities with cornulitids and lophophorates. The Chengjiang biota is believed to have inhabited a delta front environment rich in oxygen, with high sedimentation rates and major fluctuations in salinity being the main environmental stressors.

Гваншанская биота

Расположенная в провинции Юньнань на юге Китая, биота Гуаншана представляет собой ископаемые типа сланца Берджесса, но немного моложе биоты Чэнцзян и датируется 515–510 миллионами лет назад, относясь к камбрийской стадии 4. Брахиоподы – наиболее распространенный вид, за ними следуют трилобиты. Другие виды принадлежат к губкам, канцелляридам, книдариям, ктенофорам, приапулидам, лобоподиям, членистоногим, аномалокаридидам, гиолитам, моллюскам, брахиоподам, иглокожим, водорослям и ветуликолианам. Также здесь обнаружены самые ранние известные эокриноиды, неопределенные мягкотелые животные и многочисленные ископаемые следы жизнедеятельности. Биота Гуаншана считается последователем биоты Чэнцзян, включая Astutuscaris, ветуликолиан, таких как Vetulicola gantoucunensis и V. longbaoshanensis, а также хордовых, таких как Cathaymyrus haikouensis и Zhongxiniscus intermedius.