Голоса птиц: общение и механизмы звукоизвлечения.

Введение

Звуки, используемые птицами для общения.

Вокализация птиц включает в себя как птичьи крики, так и птичьи песни. В обыденном понимании, птичьи песни – это звуки птиц, приятные для человеческого слуха. В орнитологии и бердвотчинге песни (относительно сложные вокализации) различаются по функции от криков (относительно простые вокализации).

Определение

Различие между песнями и призывами основано на сложности, длине и контексте. Песни длиннее и сложнее и связаны с территорией, ухаживанием и спариванием, в то время как призывы обычно служат для подачи сигналов тревоги или поддержания связи между членами стаи. Другие исследователи, такие как Хауэлл и Уэбб (1995), проводят различие на основе функции, поэтому короткие вокализации, например, у голубей, и даже невокальные звуки, такие как барабанная дробь дятлов и "шуршание" крыльев бекасов во время брачных полетов, считаются песнями. Некоторые же требуют, чтобы песня обладала слоговой разнородностью и временной регулярностью, подобной повторяющимся и трансформирующимся паттернам, определяющим музыку. В орнитологии и изучении птиц общепринято, какие звуки относятся к песням, а какие – к призывам, и хороший определитель птиц будет их различать. Пение птиц наиболее развито у отряда воробьинообразных. Некоторые группы почти безголосы, издавая лишь перкуссионные и ритмичные звуки, например, аисты, щелкающие клювами. У некоторых манакинов (Pipridae) самцы выработали несколько механизмов для механического звукоизвлечения, включая механизмы трещотки, не отличающиеся от тех, что встречаются у некоторых насекомых. Производство звуков механическим путем, в отличие от использования сиринкса, Чарльз Дарвин назвал инструментальной музыкой, механическими звуками, а в последнее время – сонацией. Термин "сонация" определяется как процесс создания невокальных звуков, которые являются намеренно модулированными коммуникативными сигналами, производимыми с использованием несиринксальных структур, таких как клюв, крылья, хвост, ноги и оперение, и обычно связывается с гораздо менее регулярным и сезонным климатом засушливых зон Австралии и Африки, требующим, чтобы птицы размножались в любое время при благоприятных условиях, хотя они не могут размножаться в течение многих лет, поскольку запасы пищи никогда не превышают минимальный уровень.

Анатомия и физиология

Голосовой орган птицы называется сиринкс; это костная структура в нижней части трахеи (в отличие от гортани в верхней части трахеи млекопитающих). Сиринкс и иногда окружающий воздушный мешок резонируют с звуковыми волнами, которые возникают при прохождении воздуха через мембраны. Птица регулирует высоту тона, изменяя натяжение мембран, а также контролирует высоту и громкость, изменяя силу выдоха. Она может контролировать обе стороны трахеи независимо друг от друга, что позволяет некоторым видам издавать два звука одновременно. В феврале 2023 года ученые сообщили, что возможные звуки, которые могли издавать динозавры-анкилозавры, были похожи на птичьи вокализации, что было установлено на основе находки окаменелой гортани анкилозавра Pinacosaurus grangeri.

Функция

Одна из двух основных функций пения птиц – привлечение партнера. Ученые предполагают, что пение птиц эволюционировало в результате полового отбора, и эксперименты показывают, что качество пения может быть хорошим индикатором физической формы. Эксперименты также демонстрируют, что паразиты и болезни могут напрямую влиять на характеристики песни, такие как частота пения, которые, таким образом, служат надежными показателями здоровья. Песенный репертуар также может указывать на пригодность особи у некоторых видов. Способность самцов удерживать и защищать территорию с помощью пения также демонстрирует их пригодность. Следовательно, самка может выбирать самца, основываясь на качестве его песни и размере репертуара. Вторая основная функция пения птиц – защита территории. Некоторые птицы отвечают на общий тип песни соответствием типа песни (то есть тем же типом песни). Это может быть агрессивным сигналом, однако результаты неоднозначны. Это может быть менее агрессивным действием, чем просто соответствие типа песни. Птицы передают тревогу посредством вокализаций и движений, специфичных для угрозы, и птичьи сигналы тревоги могут быть поняты другими видами животных, включая других птиц, для идентификации и защиты от конкретной угрозы. Сигналы мобилизации используются для привлечения особей в район, где может присутствовать сова или другой хищник. Эти сигналы характеризуются широким спектром частот, резким началом и окончанием, а также повторяемостью, которые характерны для разных видов и, как считается, помогают другим потенциальным участникам мобилизации, облегчая их обнаружение. В то же время тревожные сигналы большинства видов обычно имеют высокую тональность, что затрудняет определение местоположения издающего сигнал. Коммуникация посредством птичьих криков может происходить между особями одного и того же вида или даже между разными видами. Например, большая синица ответит на призыв вертишейки, если он следует за сигналом тревоги большой синицы в правильной последовательности: тревога + призыв. Отдельные птицы могут быть достаточно чувствительны, чтобы идентифицировать друг друга по их крикам. Многие птицы, гнездящиеся колониями, могут находить своих птенцов по их крикам. Крики иногда достаточно характерны для индивидуальной идентификации даже исследователями-экологами. Более 400 видов птиц участвуют в дуэтных призывах. В некоторых случаях дуэты настолько идеально синхронизированы, что кажутся почти одним криком. Такой вид призыва называется антифональным дуэтом. Такие дуэты наблюдаются у широкого спектра семейств, включая перепелов, кустарниковых птиц, таких как баблеры-серпоклювы, а также у некоторых сов и попугаев. У территориальных певчих птиц вероятность ответного пения выше, если они были встревожены имитацией вторжения на их территорию. Это указывает на роль внутривидовой агрессивной конкуренции в совместной защите ресурсов. Дуэты хорошо известны у журавлей, но журавль-сарус, кажется, уникален тем, что редко имеет трех связанных особей, защищающих одну территорию, которые исполняют "триэты". Триэты имели более низкую частоту по сравнению с дуэтами, но функциональное значение этой разницы пока не известно. Иногда песни, исполняемые в постбрачный период, служат сигналом для подслушивающих особей. У чернобровых голубых славок самцы, успешно размножившиеся, поют своим птенцам, чтобы повлиять на их вокальное развитие, в то время как самцы, не сумевшие размножиться, обычно покидают гнезда и молчат. Таким образом, постбрачная песня непреднамеренно информирует безуспешных самцов об определенных местообитаниях, которые имеют более высокую вероятность репродуктивного успеха. Социальная коммуникация посредством вокализации обеспечивает быстрый способ обнаружения высококачественных местообитаний и избавляет от необходимости непосредственной оценки различных растительных структур. Некоторые птицы – отличные вокальные имитаторы. У некоторых тропических видов имитаторы, такие как дронго, могут играть роль в формировании смешанных кормовых стай. Вокальная имитация может включать в себя особей своего вида, другие виды или даже звуки, созданные человеком. Было выдвинуто множество гипотез о функциях вокальной имитации, включая предположения о том, что она может быть вовлечена в половой отбор, действуя как индикатор пригодности, помогая паразитам размножаться или защищая от хищников, но убедительных доказательств какой-либо из этих функций нет. Многие птицы, особенно гнездящиеся в дуплах, издают шипящий звук, похожий на змеиный, который может помочь отпугнуть хищников на близком расстоянии. Некоторые пещерные виды, включая масляного птицу и саланганы (виды Collocalia и Aerodramus), используют слышимые звуки (при этом основная часть сонарной локации происходит между 2 и 5 кГц) для эхолокации в темноте пещер. Единственная известная птица, использующая инфразвук (около 20 Гц), – это глухарь. Диапазон слуха птиц простирается от ниже 50 Гц (инфразвук) до примерно 12 кГц, с максимальной чувствительностью между 1 и 5 кГц. Черная жакобина исключительна тем, что издает звуки около 11,8 кГц. Неизвестно, могут ли они слышать эти звуки. Диапазон частот, на которых птицы кричат в окружающей среде, варьируется в зависимости от качества среды обитания и окружающих звуков. Гипотеза об акустической адаптации предсказывает, что узкая полоса пропускания, низкие частоты, длинные элементы и интервалы между элементами должны встречаться в средах обитания со сложной растительной структурой (которые поглощают и заглушают звуки), в то время как высокие частоты, широкая полоса пропускания, высокая частотная модуляция (трели) и короткие элементы и интервалы между элементами можно ожидать в открытых средах обитания без преграждающей растительности. Низкочастотные песни оптимальны для заросших, густо заросших растительностью сред обитания, поскольку низкочастотные, медленно модулированные элементы песни менее подвержены деградации сигнала из-за отражений от отражающей звук растительности. Высокочастотные крики с быстрой модуляцией оптимальны для открытых сред обитания, поскольку они меньше деградируют в открытом пространстве. Гипотеза об акустической адаптации также утверждает, что характеристики песни могут использовать благоприятные акустические свойства окружающей среды. Узкополосные ноты увеличиваются в громкости и длине за счет отражений в густо заросшей растительностью среде обитания. Предполагается, что доступный частотный диапазон разделен, и птицы кричат так, чтобы перекрытие между разными видами по частоте и времени было уменьшено. Эта идея получила название "акустической ниши". В городских районах птицы поют громче и на более высокой тональности, где есть окружающий низкочастотный шум. Было обнаружено, что дорожный шум снижает репродуктивный успех у большой синицы (Parus major) из-за перекрытия акустических частот. Во время пандемии COVID-19 снижение дорожного шума привело к тому, что птицы в Сан-Франциско стали петь на 30% тише. Увеличение громкости песни восстановило пригодность птиц в городских районах, как и песни с более высокой частотой. Предполагается, что у птиц наблюдается латитудинальная изменчивость сложности песни; однако нет убедительных доказательств того, что сложность песни увеличивается с широтой или миграционным поведением. Согласно исследованию, опубликованному в 2019 году, белая колокольчатая птица издает самый громкий крик, когда-либо зарегистрированный для птиц, достигая 125 дБ. Предыдущий рекорд принадлежал кричащей пихе с 116 дБ. Исследование 2023 года выявило корреляцию между утренним хором самцов и отсутствием самок. Исследование проводилось в южной Германии, а объектом исследования были самцы большой синицы. Исследователи "обнаружили, что самцы пели с высокой частотой, пока их самки все еще находились в гнезде на рассвете, и прекращали петь, как только самки вылетали из гнезда, чтобы присоединиться к ним". Самцы также с большей вероятностью пели, когда самки входили в гнезда вечером или даже днем. Хотя эта информация открывает глаза, она все еще не отвечает на вопрос, почему самцы птиц поют больше, когда самок нет рядом.

One of the two main functions of bird song is mate attraction. Scientists hypothesize that bird song evolved through sexual selection, and experiments suggest that the quality of bird song may be a good indicator of fitness. Experiments also suggest that parasites and diseases may directly affect song characteristics such as song rate, which thereby act as reliable indicators of health. The song repertoire also appears to indicate fitness in some species. The ability of male birds to hold and advertise territories using song also demonstrates their fitness. Therefore, a female bird may select males based on the quality of their songs and the size of their song repertoire. The second principal function of bird song is territory defense. Some birds will respond to a shared song type with a song type match (i. e. with the same song type). This may be an aggressive signal; however, results are mixed. This may be a less aggressive act than song type matching. Birds communicate alarm through vocalizations and movements that are specific to the threat, and bird alarms can be understood by other animal species, including other birds, in order to identify and protect against the specific threat. Mobbing calls are used to recruit individuals in an area where an owl or other predator may be present. These calls are characterized by wide frequency spectra, sharp onset and termination, and repetitiveness that are common across species and are believed to be helpful to other potential "mobbers" by being easy to locate. The alarm calls of most species, on the other hand, are characteristically high pitched, making the caller difficult to locate. Communication through bird calls can be between individuals of the same species or even across species. For example, the Japanese tit will respond to the recruitment call of the willow tit as long as it follows the Japanese tit alert call in the correct alert+recruitment order. Individual birds may be sensitive enough to identify each other through their calls. Many birds that nest in colonies can locate their chicks using their calls. Calls are sometimes distinctive enough for individual identification even by human researchers in ecological studies. Over 400 bird species engage in duet calls. In some cases, the duets are so perfectly timed as to appear almost as one call. This kind of calling is termed antiphonal duetting. Such duetting is noted in a wide range of families including quails, bushshrikes, babblers such as the scimitar babblers, and some owls and parrots. In territorial songbirds, birds are more likely to countersing when they have been aroused by simulated intrusion into their territory. This implies a role in intraspecies aggressive competition towards joint resource defense. Duets are well known in cranes, but the Sarus Crane seems unique in infrequently also having three bonded adults defending one territory who perform "triets". Triets had a lower frequency relative to duets, but the functional value of this difference is not yet known. Sometimes, songs vocalized in the post breeding season act as a cue to conspecific eavesdroppers. In black throated blue warblers, males that have bred and reproduced successfully sing to their offspring to influence their vocal development, while males that have failed to reproduce usually abandon the nests and stay silent. The post breeding song therefore inadvertently informs the unsuccessful males of particular habitats that have a higher likelihood of reproductive success. The social communication by vocalization provides a shortcut to locating high quality habitats and saves the trouble of directly assessing various vegetation structures. Some birds are excellent vocal mimics. In some tropical species, mimics such as the drongos may have a role in the formation of mixed species foraging flocks. Vocal mimicry can include conspecifics, other species or even man made sounds. Many hypotheses have been made on the functions of vocal mimicry including suggestions that they may be involved in sexual selection by acting as an indicator of fitness, help brood parasites, or protect against predation, but strong support is lacking for any function. Many birds, especially those that nest in cavities, are known to produce a snakelike hissing sound that may help deter predators at close range. Some cave dwelling species, including the oilbird and swiftlets (Collocalia and Aerodramus species), use audible sound (with the majority of sonic location occurring between 2 and 5 kHz) to echolocate in the darkness of caves. The only bird known to make use of infrasound (at about 20 Hz) is the western capercaillie. The hearing range of birds is from below 50 Hz (infrasound) to around 12 kHz, with maximum sensitivity between 1 and 5 kHz. The black jacobin is exceptional in producing sounds at about 11.8 kHz. It is not known if they can hear these sounds. The range of frequencies at which birds call in an environment varies with the quality of habitat and the ambient sounds. The acoustic adaptation hypothesis predicts that narrow bandwidths, low frequencies, and long elements and inter element intervals should be found in habitats with complex vegetation structures (which would absorb and muffle sounds), while high frequencies, broad bandwidth, high frequency modulations (trills), and short elements and inter elements may be expected in open habitats, without obstructive vegetation. Low frequency songs are optimal for obstructed, densely vegetated habitats because low frequency, slowly modulated song elements are less susceptible to signal degradation by means of reverberations off of sound reflecting vegetation. High frequency calls with rapid modulations are optimal for open habitats because they degrade less across open space. The acoustic adaptation hypothesis also states that song characteristics may take advantage of beneficial acoustic properties of the environment. Narrow frequency bandwidth notes are increased in volume and length by reverberations in densely vegetated habitats. It has been hypothesized that the available frequency range is partitioned, and birds call so that overlap between different species in frequency and time is reduced. This idea has been termed the "acoustic niche". Birds sing louder and at a higher pitch in urban areas, where there is ambient low frequency noise. Traffic noise was found to decrease reproductive success in the great tit (Parus major) due to the overlap in acoustic frequency. During the COVID 19 pandemic, reduced traffic noise led to birds in San Francisco singing 30% more softly. An increase in song volume restored fitness to birds in urban areas, as did higher frequency songs. It has been proposed that birds show latitudinal variation in song complexity; however, there is no strong evidence that song complexity increases with latitude or migratory behaviour. According to a study published in 2019, the white bellbird makes the loudest call ever recorded for birds, reaching 125 dB. The record was previously held by the screaming piha with 116 dB. A 2023 study found a correlation between the dawn chorus of male birds and the absence of females. The research was conducted in southern Germany, with male blue tits being the birds of interest. Researchers "found that the males sang at high rates while their female partners were still roosting in the nest box at dawn, and stopped singing as soon as the females left the nest box to join them". The males were also more likely to sing when the females entered the nests in the evening or even during the daytime. While this information is eye opening, it still does not answer the question of why male birds sing more when females are absent.

Нейроанатомия

[[Изображение: Птичий мозг.svg|thumb|Путь обучения пению у птиц

Задний нисходящий путь (PDP) необходим на протяжении всей жизни птицы для нормального воспроизведения песни, в то время как передний путь переднего мозга (AFP) необходим для обучения пению, пластичности и поддержания, но не для воспроизведения песни взрослыми птицами. Оба нейронных пути в системе пения начинаются на уровне HVC, который передает информацию как в RA (премоторное ядро), так и в область X переднего мозга. Информация в заднем нисходящем пути (также называемом вокальным или двигательным путем) нисходит от HVC к RA, а затем от RA к трахеосирингеальной части подъязычного нерва (nXIIts), который затем контролирует мышечные сокращения сиринкса. Информация в переднем пути переднего мозга проецируется от HVC к области X (базальные ганглии), затем от области X к DLM (таламус), а от DLM к LMAN, которая затем связывает пути вокального обучения и вокальной продукции через соединения обратно в RA. Некоторые исследователи предположили модель, в которой связь между LMAN и RA несет инструктивный сигнал, основанный на оценке слуховой обратной связи (сравнение собственной песни птицы с запомненным шаблоном песни), который адаптивно изменяет моторную программу для воспроизведения песни. Появление этого инструктивного сигнала может быть облегчено слуховыми нейронами в области X и LMAN, которые демонстрируют селективность к временным характеристикам собственной песни птицы (BOS) и песни ее наставника, предоставляя платформу для сравнения BOS и запомненной песни наставника. В будущем будут рассмотрены модели взаимодействия коррекции ошибок в реальном времени между AFP и PDP. Другие текущие исследования начали изучать клеточные механизмы, лежащие в основе контроля HVC над временными паттернами структуры песни и контроля RA над производством слогов. Структуры мозга, участвующие в обоих путях, демонстрируют половой диморфизм у многих видов птиц, обычно приводя к тому, что самцы и самки поют по-разному. Некоторые из известных типов диморфизмов в мозге включают размер ядер, количество присутствующих нейронов и количество нейронов, соединяющих одно ядро с другим. У чрезвычайно диморфных волнистых попугайчиков (Taeniopygia guttata), вида, в котором обычно поют только самцы, размер HVC и RA примерно в три-шесть раз больше у самцов, чем у самок, а область X, по-видимому, не распознается у самок. Исследования показывают, что воздействие половых стероидов в раннем развитии частично отвечает за эти различия в мозге. Самки волнистых попугайчиков, которым после вылупления вводили эстрадиол, а затем тестостерон или дигидротестостерон (ДГТ) во взрослом возрасте, развивают RA и HVC, сопоставимые по размеру с самцами, а также проявляют пение, характерное для самцов. Одно только гормональное лечение, по-видимому, не приводит к появлению у самок структур мозга или поведения, идентичных самцам. Кроме того, другие исследования показали результаты, которые противоречат тому, что можно было бы ожидать, основываясь на наших текущих знаниях о половой дифференциации млекопитающих. Например, самцы волнистых попугайчиков, кастрированные или получающие ингибиторы половых стероидов в качестве птенцов, все равно развивают нормальное мужское пение. Гормоны также оказывают активационное воздействие на пение и песенные ядра у взрослых птиц. У канареек (Serinus canaria) самки обычно поют реже и менее сложно, чем самцы. Однако, когда взрослым самкам делают инъекции андрогенов, их пение увеличивается почти до частоты, характерной для самцов. Кроме того, взрослые самки, которым вводили андрогены, также демонстрируют увеличение размера областей HVC и RA. Мелатонин – это еще один гормон, который, как полагают, также влияет на поведение пения у взрослых птиц, поскольку у многих певчих птиц имеются рецепторы мелатонина в нейронах ядер пения. Как у скворцов обыкновенных (Sturnus vulgaris), так и у домовых воробьев (Passer domesticus) наблюдаются изменения в песенных ядрах, коррелирующие с различным воздействием темноты и секрецией мелатонина. Это говорит о том, что мелатонин может играть роль в сезонных изменениях поведения пения у певчих птиц, живущих в районах, где количество дневного света значительно меняется в течение года. Несколько других исследований изучили сезонные изменения в морфологии структур мозга в системе пения и обнаружили, что эти изменения (нейрогенез взрослых особей, экспрессия генов) определяются фотопериодом, гормональными изменениями и поведением. Ген FOXP2, дефекты которого влияют как на речевое производство, так и на понимание языка у людей, становится высоко экспрессированным в области X в периоды вокальной пластичности как у молодых волнистых попугайчиков, так и у взрослых канареек.

The posterior descending pathway (PDP) is required throughout a bird's life for normal song production, while the anterior forebrain pathway (AFP) is necessary for song learning, plasticity, and maintenance, but not for adult song production. Both neural pathways in the song system begin at the level of HVC, which projects information both to the RA (premotor nucleus) and to Area X of the anterior forebrain. Information in the posterior descending pathway (also referred to as the vocal production or motor pathway) descends from HVC to RA, and then from RA to the tracheosyringeal part of the hypoglossal nerve (nXIIts), which then controls muscular contractions of the syrinx. Information in the anterior forebrain pathway is projected from HVC to Area X (basal ganglia), then from Area X to the DLM (thalamus), and from DLM to LMAN, which then links the vocal learning and vocal production pathways through connections back to the RA. Some investigators have posited a model in which the connection between LMAN and RA carries an instructive signal based on evaluation of auditory feedback (comparing the bird's own song to the memorized song template), which adaptively alters the motor program for song output. The generation of this instructive signal could be facilitated by auditory neurons in Area X and LMAN that show selectivity for the temporal qualities of the bird's own song (BOS) and its tutor song, providing a platform for comparing the BOS and the memorized tutor song. Models regarding the real time error correction interactions between the AFP and PDP will be considered in the future. Other current research has begun to explore the cellular mechanisms underlying HVC control of temporal patterns of song structure and RA control of syllable production. Brain structures involved in both pathways show sexual dimorphism in many bird species, usually causing males and females to sing differently. Some of the known types of dimorphisms in the brain include the size of nuclei, the number of neurons present, and the number of neurons connecting one nucleus to another. In the extremely dimorphic zebra finches (Taeniopygia guttata), a species in which only males typically sing, the size of the HVC and RA are approximately three to six times larger in males than in females, and Area X does not appear to be recognizable in females. Research suggests that exposure to sex steroids during early development is partially responsible for these differences in the brain. Female zebra finches treated with estradiol after hatching followed by testosterone or dihydrotestosterone (DHT) treatment in adulthood will develop an RA and HVC similar in size to males and will also display male like singing behavior. Hormone treatment alone does not seem to produce female finches with brain structures or behavior exactly like males. Furthermore, other research has shown results that contradict what would be expected based on our current knowledge of mammalian sexual differentiation. For example, male zebra finches castrated or given sex steroid inhibitors as hatchlings still develop normal masculine singing behavior. Hormones also have activational effects on singing and the song nuclei in adult birds. In canaries (Serinus canaria), females normally sing less often and with less complexity than males. However, when adult females are given androgen injections, their singing will increase to an almost male like frequency. Furthermore, adult females injected with androgens also show an increased size in the HVC and RA regions. Melatonin is another hormone that is also believed to influence song behavior in adults, as many songbirds show melatonin receptors in neurons of the song nuclei. Both the European starling (Sturnus vulgaris) and house sparrow (Passer domesticus) have demonstrated changes in song nuclei correlated with differing exposures to darkness and secretions of melatonin. This suggests that melatonin might play a role in the seasonal changes of singing behavior in songbirds that live in areas where the amount of daylight varies significantly throughout the year. Several other studies have looked at seasonal changes in the morphology of brain structures within the song system and have found that these changes (adult neurogenesis, gene expression) are dictated by photoperiod, hormonal changes and behavior. The gene FOXP2, defects of which affect both speech production and comprehension of language in humans, becomes highly expressed in Area X during periods of vocal plasticity in both juvenile zebra finches and adult canaries.

Учиться

Пение разных видов птиц различно и обычно характерно для данного вида. Виды значительно различаются по сложности своих песен и по количеству различных типов песен, которые они исполняют (до 3000 у пересмешника коричневого); особи внутри некоторых видов различаются аналогичным образом. У немногих видов, таких как лирохвосты и пересмешники, песни включают произвольные элементы, усвоенные в течение жизни особи – это форма мимикрии (хотя, возможно, более правильно называть это «заимствованием» (Ehrlich et al.), поскольку птица не выдает себя за другой вид). Уже в 1773 году было установлено, что птицы учатся вокализациям, и эксперименты по перекрестному воспитанию позволили чижу Acanthis cannabina выучить песню жаворонка Alauda arvensis. У многих видов основная песня одинакова для всех особей вида, но молодые птицы усваивают некоторые детали песни от своих отцов, и эти вариации накапливаются из поколения в поколение, формируя диалекты. Обучение пению у молодых птиц происходит в два этапа: сенсорное обучение, которое включает в себя прослушивание молодыми птицами песни отца или других особей того же вида и запоминание спектральных и временных характеристик песни (шаблон песни), и сенсомоторное обучение, которое заключается в том, что молодая птица издает собственные вокализации и практикует свою песню, пока она точно не совпадет с запомненным шаблоном. На этапе сенсомоторного обучения производство песни начинается с высоковариативных субвокализаций, называемых «подпеснями», что аналогично лепету у человеческих младенцев. Вскоре после этого песня молодой птицы демонстрирует определенные узнаваемые характеристики песни взрослой птицы, но все еще лишена стереотипности кристаллизованной песни – это называется «пластичной песней». После двух-трех месяцев обучения и репетиций (в зависимости от вида) молодая птица производит кристаллизованную песню, характеризующуюся спектральной и временной стереотипностью (очень низкой изменчивостью в производстве слогов и их последовательности). Некоторые птицы, такие как зебровые амадины, которые являются наиболее популярным видом для исследований пения птиц, имеют перекрывающиеся этапы сенсорного и сенсомоторного обучения. У некоторых видов, таких как зебровые амадины, обучение пению ограничено первым годом жизни; их называют «ограниченными по возрасту» или «закрытыми» учениками. Другие виды, такие как канарейки, могут развивать новые песни даже во взрослом, половозрелом возрасте; их называют «открытыми» учениками. Исследователи предполагают, что усвоенные песни позволяют развивать более сложные песни посредством культурного взаимодействия, что, в свою очередь, способствует формированию внутривидовых диалектов, помогающих птицам идентифицировать родственников и адаптировать свои песни к различным акустическим условиям.

The songs of different species of birds vary and are generally typical of the species. Species vary greatly in the complexity of their songs and in the number of distinct kinds of song they sing (up to 3000 in the brown thrasher); individuals within some species vary in the same way. In a few species, such as lyrebirds and mockingbirds, songs imbed arbitrary elements learned in the individual's lifetime, a form of mimicry (though maybe better called "appropriation" (Ehrlich et al. ), as the bird does not pass for another species). As early as 1773, it was established that birds learned calls, and cross fostering experiments succeeded in making linnet Acanthis cannabina learn the song of a skylark, Alauda arvensis. In many species, it appears that although the basic song is the same for all members of the species, young birds learn some details of their songs from their fathers, and these variations build up over generations to form dialects. Song learning in juvenile birds occurs in two stages: sensory learning, which involves the juvenile listening to the father or other conspecific bird and memorizing the spectral and temporal qualities of the song (song template), and sensorimotor learning, which involves the juvenile bird producing its own vocalizations and practicing its song until it accurately matches the memorized song template. During the sensorimotor learning phase, song production begins with highly variable sub vocalizations called "sub song", which is akin to babbling in human infants. Soon after, the juvenile song shows certain recognizable characteristics of the imitated adult song, but still lacks the stereotypy of the crystallized song – this is called "plastic song". After two or three months of song learning and rehearsal (depending on species), the juvenile produces a crystallized song, characterized by spectral and temporal stereotypy (very low variability in syllable production and syllable order). Some birds, such as zebra finches, which are the most popular species for birdsong research, have overlapping sensory and sensorimotor learning stages. In some species such as zebra finches, learning of song is limited to the first year; they are termed "age limited" or "close ended" learners. Other species such as the canaries can develop new songs even as sexually mature adults; these are termed "open ended" learners. Researchers have hypothesized that learned songs allow the development of more complex songs through cultural interaction, thus allowing intraspecies dialects that help birds to identify kin and to adapt their songs to different acoustic environments.

Обучение через культурную передачу

Культура у животных обычно определяется как совокупность социально передаваемых моделей поведения («традиций»), характерных для определенных популяций. Обучаемый характер пения птиц, а также наличие свидетельств «диалектов», проявляющихся в локальных вариациях, поддерживают теории о существовании культуры птиц. Это позволило предположить, что многие аспекты развития пения у певчих птиц зависят от обучения со стороны старших особей того же вида. Последующие исследования выявили элементы, напоминающие пение канареек, в песне зяблика, выращенного канарейками, что свидетельствует о значительной роли наставников в обучении пению молодых птиц. Похожие типы песен зябликов (классифицируемые на основе их отдельных элементов и последовательности) наблюдались в кластерах в сходных географических областях, и это открытие привело к гипотезам о «диалектах» в пении птиц. Однако впоследствии было предположено, что эти вариации типов песен не являются диалектами в том же смысле, что и в человеческом языке. Это объясняется тем, что не все особи в данной географической области придерживаются одного и того же типа песни, а также тем, что нет единой характеристики, однозначно отличающей один тип песни от другого (в отличие от человеческих диалектов, где определенные слова уникальны для конкретных диалектов). Их данные показывают, что определенные области мозга у молодых волнистых попугайчиков активируются при прослушивании пения сородичей (то есть особей того же вида), но не при воспроизведении песни волнистых попугайчиков через динамики. Кроме того, они показали, что дофамин, высвобождаемый в область HVC, способствует кодированию песни.

Гипотеза культурной ловушки

Хотя в течение 20-го века было проведено значительное количество исследований пения птиц, ни одно из них не смогло прояснить эволюционную функцию пения птиц, особенно в отношении больших вокальных репертуаров. В ответ Лаклан и Слейтер предложили модель "культурной ловушки" для объяснения устойчивости широкого разнообразия песен. Эта модель основана на концепции "фильтров", в которой:

фильтр самца-певца (то есть певца) содержит диапазон песен, которые он способен освоить;
фильтр самки-певца (то есть воспринимающей стороны) содержит диапазон песен, которые она считает приемлемыми при выборе партнера.

В одной из возможных ситуаций популяция состоит главным образом из птиц с широкими фильтрами. В этой популяции самца-певца с широким фильтром редко выбирают немногие самки с узкими фильтрами (поскольку песня самца вряд ли попадет в более узкий фильтр). У таких самок будет относительно небольшой выбор самцов для спаривания, поэтому генетическая основа узких фильтров самок не закрепляется. Другая возможная ситуация касается популяции, состоящей в основном из птиц с узкими фильтрами. В последней популяции самцы с широкими фильтрами могут избежать отказа в выборе партнера, обучаясь у более опытных самцов с узкими фильтрами. Таким образом, средний репродуктивный успех птиц с широкими фильтрами повышается благодаря возможности обучения, а вокальное обучение и большие песенные репертуары (то есть широкие фильтры) взаимосвязаны. Это привело некоторых исследователей к гипотезе, что половой отбор, направленный на более сложные песни, косвенно отбирает более развитые когнитивные способности у самцов. Дальнейшие исследования показали, что самцам певчих воробьев с большим вокальным репертуаром требуется меньше времени для решения когнитивных задач, требующих обходного пути. Некоторые предполагают, что пение птиц (наряду с другими половыми признаками, такими как яркая окраска, симметрия тела и сложное ухаживание) позволяет самкам быстро оценивать когнитивные способности и развитие нескольких самцов.

Определение и систематизация

Специфика птичьих голосов широко используется для идентификации видов. Голоса птиц описываются словами, бессмысленными слогами или линейными диаграммами. В английском языке распространены такие слова, как quack, chirp и chirrup. Они подвержены субъективному восприятию и сильно различаются; хорошо известный пример – песня белошейного воробья, которую в Канаде воспроизводят как «O sweet Canada Canada Canada», а в Новой Англии – как «Old Sam Peabody Peabody Peabody» (также «Where are you Frederick Frederick Frederick?»). Помимо бессмысленных слогов, грамматически правильные фразы создаются как имитация вокализаций птиц. Например, мотив, издаваемый полосатой совой, некоторые определители птиц описывают как «Who cooks for you? Who cooks for you all?» с акцентом на слове «you». Термин «warblish» был введен для обозначения такого подхода к описанию птичьих голосов. Использование музыкальной нотации для изображения звуков птиц началось с Афанасия Кирхера в его «Musurgia universalis» (1650), но более точное применение стало возможным в двадцатом веке благодаря работам немцев Альвина Войгта, Корнеля Шмитта и Ганса Штадлера. Компания Kay Electric, основанная бывшими инженерами Bell Labs Гарри Фостером и Элмо Крампом, в 1948 году выпустила устройство под названием «Sona Graph». Его стали использовать ранние исследователи, в том числе C. E. G. Bailey, который в 1950 году продемонстрировал его применение для изучения пения птиц. Использование спектрограмм для визуализации пения птиц было перенято Дональдом Дж. Боррором и развито другими учеными, включая В. Х. Торпа. Эти визуальные представления также называют сонограммами. Начиная с 1983 года, некоторые полевые определители птиц используют сонограммы для документирования голосов и песен птиц. Сонограмма является объективным методом, в отличие от описательных фраз, но для ее правильной интерпретации требуется опыт. Сонограммы также можно приблизительно преобразовать обратно в звук. Пение птиц является неотъемлемой частью брачного поведения птиц и представляет собой презиготический механизм изоляции, участвующий в процессе видообразования. Многие аллопатрические подвиды демонстрируют различия в голосах. Эти различия иногда незначительны и часто обнаруживаются только на сонограммах. Различия в пении, наряду с другими таксономическими признаками, использовались при идентификации новых видов. Использование голосов привело к предложениям о разделении комплексов видов, таких как у жаворонков рода Mirafra. Приложения для смартфонов могут идентифицировать птиц по звукам, сравнивая их со спектрографическими базами данных.

The specificity of bird calls has been used extensively for species identification. The calls of birds have been described using words or nonsense syllables or line diagrams. Common terms in English include words such as quack, chirp and chirrup. These are subject to imagination and vary greatly; a well known example is the white throated sparrow's song, given in Canada as O sweet Canada Canada Canada and in New England as Old Sam Peabody Peabody Peabody (also Where are you Frederick Frederick Frederick?). In addition to nonsense words, grammatically correct phrases have been constructed as likenesses of the vocalizations of birds. For example, the barred owl produces a motif which some bird guides describe as Who cooks for you? Who cooks for you all? with the emphasis placed on you. The term "warblish" has been coined to explain this approach to bird call description. Musical notation to depict bird sound began with Athanasius Kircher in his Musurgia universalis (1650) but more careful use was attempted with enhancements in the twentieth century by the Germans Alwin Voigt, Cornel Schmitt, and Hans Stadler. Kay Electric Company, started by former Bell Labs engineers Harry Foster and Elmo Crump, made a device that was marketed as the "Sona Graph" in 1948. This was adopted by early researchers including C. E. G. Bailey who demonstrated its use for studying bird song in 1950. The use of spectrograms to visualize bird song was then adopted by Donald J. Borror and developed further by others including W. H. Thorpe. These visual representations are also called sonograms or Beginning in 1983, some field guides for birds use sonograms to document the calls and songs of birds. The sonogram is objective, unlike descriptive phrases, but proper interpretation requires experience. Sonograms can also be roughly converted back into sound. Bird song is an integral part of bird courtship and is a pre zygotic isolation mechanism involved in the process of speciation. Many allopatric subspecies show differences in calls. These differences are sometimes minute, often detectable only in the sonograms. Song differences in addition to other taxonomic attributes have been used in the identification of new species. The use of calls has led to proposals for splitting of species complexes such as those of the Mirafra bushlarks. Smartphone apps can identify birds using sounds. These apps work by comparing against spectrographic databases for matches.

Язык птиц

Язык птиц давно является предметом анекдотов и спекуляций. Тот факт, что крики имеют значения, которые интерпретируются слушателями, был хорошо продемонстрирован. Домашние куры обладают различными сигналами тревоги для воздушных и наземных хищников и соответствующим образом реагируют на эти сигналы. Однако язык, помимо слов, включает в себя грамматику (то есть структуры и правила). Исследования, направленные на доказательство существования языка, были сложными из-за широкого спектра возможных интерпретаций. Например, некоторые утверждают, что для того, чтобы система коммуникации считалась языком, она должна быть "комбинаторной". В дикой природе врожденные вокализации гаичек строго демонстрируют признаки комбинаторного языка. Исследования вокализации скворцов также показали, что они могут обладать рекурсивными структурами. Термин "язык птиц" может также неформально относиться к закономерностям в вокализации птиц, которые передают информацию другим птицам или животным в целом. У некоторых птиц есть два различных "языка" – один для внутренней коммуникации и другой для использования в стаях. Все птицы используют отдельный тип коммуникации для "песен" и для передачи информации об опасности и других сигналов. Конрад Лоренц показал, что грачи имеют "имена", идентифицирующие каждого члена стаи, и во время подготовки к полету каждый из них называет имя другой птицы, создавая "цепочку". В своей книге "Кольцо царя Соломона" Лоренц описывает имя, которое ему дали птицы, и то, как его узнали спустя несколько лет в отдаленном месте после Второй мировой войны. Исследования попугаев показали поразительное сходство между речевыми зонами мозга говорящей птицы и соответствующими зонами мозга человека, что позволяет предположить, что имитация играет важную роль в формировании языка и его структуры. Исследование 2016 года показало, что птицы строят коммуникации, напоминающие предложения, с синтаксисом и грамматикой.

Запись

Первая известная запись пения птиц была сделана в 1889 году Людвигом Кохом, который впоследствии стал известным специалистом по записи звуков дикой природы и ведущим программ о природе на BBC. Также записи были сделаны во Франции Клодом Шаппуи, Жаном Клодом Роше, Франсуа Шарроном и Фернаном Деруссеном.

В музыке

В музыке пение птиц повлияло на композиторов и музыкантов различными способами: они могут черпать вдохновение в пении птиц; они могут намеренно имитировать птичьи трели в своих произведениях, как это делали Вивальди и Бетховен, а также многие более поздние композиторы, такие как Мессиан; они могут включать записи птиц в свои работы, как впервые сделал Отторино Респиги; или, подобно Беатрис Харрисон и Дэвиду Ротенбергу, они могут исполнять дуэты с птицами. Некоторые авторы, в том числе Ротенберг, утверждают, что птицы поют в традиционных музыкальных гаммах, используемых в человеческой музыке, однако по крайней мере одна певчая птица не выбирает ноты подобным образом. У птиц, которые регулярно заимствуют фразы или звуки у других видов, способ использования ими ритмических вариаций, соотношений музыкальных высот и комбинаций нот может напоминать музыку. Глубокий анализ вокализации пестрой скворцовой мухоловки, проведенный Холлис Тейлор, представляет собой детальный опровержение возражений против признания пения птиц музыкой. Схожие моторные ограничения, свойственные человеческому и птичьему вокалу, могли привести к формированию у них схожих структур песен, включая "арочные и нисходящие мелодические контуры в музыкальных фразах", протяжные ноты в конце фраз и, как правило, небольшие интервалы между соседними нотами, по крайней мере у птиц с выраженной песенной структурой, таких как евразийский пищух Certhia familiaris.

В поэзии

Пение птиц – популярная тема в поэзии. Известные примеры, вдохновленные пением птиц, включают персидскую поэму 1177 года «Совещание птиц», в которой птицы всего мира собираются вокруг самой мудрой птицы – удода, чтобы решить, кто станет их королем. В английской поэзии популярными классическими произведениями являются «Ода к соловью» Джона Китса (1819) и «К жаворонку» Перси Биши Шелли (1820). Сборник стихов Теда Хьюза 1970 года о птице-персонаже, «Ворон», считается одним из его важнейших произведений. К поэмам о птицах Джерарда Мэнли Хопкинса относятся «Море и жаворонок» и «Ветрокрыл».