Кіріспе

Құстардың қарым-қатынас үшін пайдаланатын дыбыстары

Құстардың дауыстық қарым-қатынасы құстардың шақырулары мен әндерін қамтиды. Күнделікті қолданыста, құстар әндері – адам құлағына әдемі әуендей келетін дыбыстар. Орнитология және құстарды бақылауда әндер (салыстырмалы түрде күрделі дауыстар) функциясы бойынша шақырулардан (салыстырмалы түрде қарапайым дауыстар) ажыратылады.

Анықтама

Ән мен шақыру арасындағы айырмашылық күрделілігіне, ұзындығына және контекстіне негізделген. Әндер ұзын және күрделі болып келеді, және аумақтық мінез-құлық, танысу және жұптасумен байланысты, ал шақырулар көбінесе дабыл беру немесе топ мүшелерін байланыста ұстау сияқты функцияларды атқарады. Howell және Webb (1995) сияқты басқа да мамандар функцияға негізделген айырмашылық жасайды, сондықтан көгершіндер сияқты қысқа дыбыстар, тіпті дауыс емес дыбыстар да, мысалы, шумақтың барабан соғуы және ұшу кезінде қара құстардың қанат соғуы ән деп есептеледі. Тағы басқалары әннің музыканы анықтайтын қайталанатын және өзгермелі үлгілерге ұқсас, сөздік әртүрлілігі мен уақыт бойынша тұрақтылығы болуын қажет етеді. Құс бақылау және орнитология салаларында қандай дыбыстар ән, ал қайсысы шақыру екендігі туралы жалпы пікір қалыптасқан, және жақсы далалық анықтамалықтары екеуінің арасындағы айырмашылықты көрсетеді. Құстардың әні Passeriformes тобында ең жақсы дамыған. Кейбір топтар дерлік дауыссыз, тек соққылы және ырғақты дыбыстар шығарады, мысалы, мойындарымен дыбыс шығаратын лелектер. Кейбір манакиндерде (Pipridae) еркектер механикалық дыбыс шығару үшін бірнеше механизмдерді дамытқан, оның ішінде кейбір жәндіктерде кездесетіндей қозғалыс арқылы дыбыс шығару механизмдерін де қамтиды. Сүрінкені пайдалануға қарағанда механикалық құралдармен дыбыс шығаруды Чарльз Дарвин түрлі аспаптық музыка, механикалық дыбыстар және соңғы кезде сонация деп атады. Сонация термині – бұл қасақана өзгертілген коммуникациялық сигналдар болып табылатын дауыссыз дыбыстарды шығару актісі, ол саңырауқұлақ, қанаттар, құйрық, аяқтар және дене қауырсындары сияқты сүрінкенің сыртындағы құрылымдарды пайдалана отырып жасалады. Бұл, әдетте Австралия мен Африканың шөлейт аймандарының тұрақсыз және маусымдық климатымен байланысты, құстарға қолайлы жағдай туғанда кез келген уақытта көбейе беруге мүмкіндік береді, бірақ азық-түлік жеткілікті деңгейге көтерілмегендіктен көп жылдар бойы көбейе алмайды.

Анатомия және физиология

Құстардың дауыс органы - сиринкс; ол трахеяның төменгі бөлігінде орналасқан сүйекті құрылым (сүтқоректілердің трахеясының жоғарғы бөлігіндегі ларинкстен өзгеше). Сиринкс және кейде оны қоршаған ауа қапшығы, құстың ауаны мембрана арқылы өткізу арқылы тудырған дыбыс толқындарымен резонансқа түседі. Құс мембрананың кернеуін өзгерту арқылы дыбыс биіктігін, ал дем шығару күшін өзгерту арқылы биіктік пен дыбыс күшін басқарады. Ол трахеяның екі жағын тәуелсіз түрде басқара алады, соның арқасында кейбір түрлер бір уақытта екі әуен шығара алады. 2023 жылдың ақпан айында ғалымдар анкилозавр динозаврларының шығарған ықтимал дыбыстары, анкилозавр Пинакозавр грангеридің тасбақаланған ларинксінің табылуына негізделген, құс сияқты дауыстар болуы мүмкін екенін хабарлады.

Функция

Құстардың ән айтуының екі негізгі функциясының бірі – жұптасу. Ғалымдар құстардың әні жыныстық таңдау арқылы қалыптасқан деп болжайды, ал тәжірибелер құстар әнінің сапасы жарамдылықтың жақсы көрсеткіші болуы мүмкін екенін көрсетеді. Сондай-ақ, тәжірибелер паразиттер мен аурулар әннің қарқыны сияқты ән ерекшеліктеріне тікелей әсер етуі мүмкін екенін көрсетеді, осылайша олар денсаулықтың сенімді көрсеткіштері болып табылады. Ән репертуары кейбір түрлердің жарамдылығын да көрсетеді. Ер құстардың ән арқылы аумақты иеленуі және жариялауы да олардың жарамдылығын көрсетеді. Сондықтан, аналық құс аталықтарды әндерінің сапасы мен ән репертуарының көлеміне қарай таңдауы мүмкін. Құстардың ән айтуының екінші маңызды функциясы – аумақты қорғау. Кейбір құстар ортақ ән түріне сол ән түрімен жауап береді. Бұл агрессивті сигнал болуы мүмкін, бірақ нәтижелер әртүрлі. Бұл ән түрін сәйкестендіруден гөрі аз агрессивті әрекет болуы мүмкін. Құстар қауіптің түріне қарай дауыстар мен қимылдар арқылы ескертеді, ал құстардың ескерту сигналдарын басқа жануарлар түрлері, тіпті басқа құстар да түсініп, қауіптен қорғануы мүмкін. Mobbing call – бұл соу немесе басқа жыртқыш жануарлар бар жерде көмек шақыру үшін қолданылады. Бұл шақырулар кең жиілік спектрімен, күрт басталуымен және аяқталуымен, сондай-ақ түрлер арасында жиі кездесетін қайталанумен сипатталады және басқа әлеуетті "қорғаушыларға" оңай табуға көмектеседі деп есептеледі. Көптеген құстардың ескерту дауысы жоғары жиілікті болады, сондықтан шақырушыны табу қиын. Құстардың дауысы арқылы бір түрдің бір-бірімен немесе тіпті түрлер арасында байланыс орнатуы мүмкін. Мысалы, жапондық тырнашы сазды тырнашының шақыруына жауап береді, егер ол жапондық тырнашының ескерту шақыруын дұрыс ретпен орындаса. Құстардың әрқайсысы бір-бірін дауысы бойынша тануға қабілетті болуы мүмкін. Көптеген құстар ұя салып, балапандарын дауысы арқылы таба алады. Кейде дауыстар жеке тұлғаны тіпті экологиялық зерттеулердегі зерттеушілер үшін де ерекшелей алады. 400-ден астам құс түрі дуэт айтады. Кейде дуэттер бір уақытта орындалып, бір дауысқа ұқсайды. Мұндай шақыруды антифоникалық дуэттеу деп атайды. Мұндай дуэттік ән көптеген отбасыларда кездеседі, мысалы, бақалар, бұталар, бақалар, сондай-ақ кейбір соулар мен попугайлар. Аумақтық әнші құстарда, олардың аумағына кіріп-шығудан қозған кезде қарсы ән айтуға бейім. Бұл ресурстарды бірлесіп қорғау үшін түр ішіндегі агрессивті бәсекелестіктің белгісі. Дуэттер жұлдыздарда кең таралған, бірақ Сарус жұлдыздары сирек кездесетін үш ересектің бір аумақты қорғап, "триеттер" орындауымен ерекшеленеді. Триеттер дуеттерге қарағанда жиілігі төмен, бірақ бұл айырмашылықтың мағынасы әлі белгісіз. Кейде, көбею кезеңінен кейін айтылатын әндер басқа құстарға сигнал береді. Қара мойын көк құрттарында ұрпақ көбейтіп, көбейген аталар өздерінің дауыстық дамуына әсер ету үшін балаларына ән айтады, ал ұрпақ көбейте алмаған аталар әдетте ұядан кетіп, үндемей қалады. Сондықтан, көбейтуден кейінгі ән сәтсіз аталықтарға көбейіп, көбейіп кету ықтималдығы жоғары мекендер туралы хабар береді. Дауыстық байланыс сапалы мекендерді табуға көмектеседі және әртүрлі өсімдік құрылыстарын тікелей бағалаудың қажеттілігін жояды. Кейбір құстар дауысты өте жақсы еліктейді. Кейбір тропикалық түрлерде дронголар сияқты еліктеушілер аралас түрлердің азық іздейтін үйірлерін қалыптастыруда рөл атқарады. Дауысты еліктеуге өз түріне, басқа түрлеріне немесе тіпті адам жасаған дыбыстарға жатады. Дауысты еліктеудің функциялары туралы көптеген гипотезалар бар, оның ішінде жыныстық таңдауда индикатор ретінде, ұрықтануға көмектесу немесе жыртқыштардан қорғану мүмкіндігі, бірақ ешқайсысының нақты дәлелі жоқ. Көптеген құстар, әсіресе қуыста ұя салатындар, жақын маңдағы жыртқыштарды қорқыту үшін жылан сияқты ыңғырасады. Кейбір үңгірде тұратын түрлер, соның ішінде май құсы мен шаяндар (Collocalia және Aerodramus түрлері) үңгірлердің қараңғылығында эхолокация үшін естілетін дыбысты (сонда дыбыстық орналасудың көпшілігі 2 және 5 кГц аралығында болады) қолданады. Инфрадыбысты (шамамен 20 Гц) пайдаланатын жалғыз құс – батыс қабылан. Құстардың есту диапазоны 50 Гц-тен (инфрадыбыс) 12 кГц-ға дейін, ең жоғары сезімталдық 1 мен 5 кГц аралығында. Қара жакобин ерекше түр, ол шамамен 11,8 кГц дыбыс шығарады. Олар осы дыбыстарды ести ала ма, белгісіз. Құстардың шақыру жиілігінің диапазоны мекенжайдың сапасына және қоршаған дыбысқа байланысты өзгереді. Акустикалық бейімделу гипотезасы күрделі өсімдік құрылымы бар мекенжайларда тар жолақты, төмен жиілікті және ұзақ элементтер мен элементтер аралықтары табатынын болжайды (бұл дыбыстарды сіңіріп, бұлдыратады), ал ашық мекенжайларда жоғары жиілікті, кең жолақты, жоғары жиілікті модуляциялар (трилдер) және қысқа элементтер мен элементтер аралықтары күтілуде. Төмен жиілікті әндер кедергілі, тығыз өсімдіктерге толы мекенжайлар үшін оптималды, өйткені төмен жиілікті, баяу модуляцияланған ән элементтері дыбыс шығаратын өсімдіктерден шағылысқанда сигналдың нашаруына аз бейім. Ашық мекенжайлар үшін жоғары жиілікті шақырулар және жылдам модуляциялар оптималды, өйткені олар ашық кеңістікте нашарлайды. Акустикалық бейімделу гипотезасы сонымен қатар ән ерекшеліктері ортаның пайдалы акустикалық қасиеттерін пайдалана алатынын көрсетеді. Тар жиілік жолақты ноталар тығыз өсімдіктерде шағылыс арқылы көлемі мен ұзақтығы артады. Жиілік диапазоны бөлінген деп болжанған, ал құстар әртүрлі түрлердің жиілік және уақыт бойынша жаппай жабуын азайту үшін ән айтады. Бұл идея "акустикалық ниша" деп аталады. Құстар қалалық аймақтарда жоғарырақ дыбыспен және биіктікте ән айтады, онда төмен жиілікті шу бар. Құстардың көбею табыстылығына трафик шуының әсері зерттелді (Parus major), себебі дыбыстың жиілігі жаппай жабылады. COVID-19 пандемиясы кезінде трафик шуының азаюы Сан-Францискодағы құстардың 30% төмен ән айтуына әкелді. Ән көлемінің артуы қалалық құстардың жарамдылығын қалпына келтірді, сондай-ақ жоғары жиілікті әндер де. Құстардың ән күрделілігінде ендік айырмашылықтар бар екені ұсынылды, бірақ ән күрделілігі ендік немесе көшпенділікпен артады деген нақты дәлел жоқ. 2019 жылы жарияланған зерттеуге сәйкес, ақ қоңырау құсы құстар үшін ең жоғары дыбыс деңгейін шығарады, ол 125 дБ-қа жетеді. Бұрынғы рекордты 116 дБ дыбыс шығарған айқайлайтын пиха ұстаған. 2023 жылғы зерттеу ер құстардың таңғы ән айтуы мен аналықтардың жоқтығы арасындағы байланысты анықтады. Зерттеу Оңтүстік Германияда жүргізілді, мүдделі құстар көк тырнашылар болды. Зерттеушілер "аталықтардың аналықтары ұядан шыққанша таңғы аспанда жоғары қарқынмен ән айтқанын және аналықтар оларға қосылғанда ән айтуын тоқтатқанын анықтады". Аталықтар аналықтар кешке ұяға кіргенде немесе тіпті күндіз ән айтуға бейім. Бұл ақпарат көзді ашатын болса да, аталықтардың аналықтар жоқ болғанда неге көбірек ән айтатынына жауап бермейді.

Нейроанатомия

[[Сурет:Құстың миы.svg|thumb|Құстарда ән үйрену жолы]]

Құстың өмір бойы қалыпты ән шығару үшін артқы төмен түсетін жол (PDP) қажет, ал алдыңғы мидың алдыңғы жолы (AFP) ән үйрену, пластикалық өзгерістер және сақталу үшін қажет, бірақ ересек құстың әнін шығару үшін емес. Ән жүйесіндегі екі жүйке жолы да HVC деңгейінен басталады, ол ақпаратты RA (премоторлық ядро) және алдыңғы мидың X аймағына жібереді. Артқы төмен түсетін жолдағы ақпарат (сонымен қатар дауыс өндіру немесе қозғалтқыш жол деп аталады) HVC-ден RA-ға, содан кейін RA-дан гипоглоссальды жүйкенің трахеосирингеалдық бөлігіне (nXIIts) төмендейді, ол сіренкстің бұлшық еттерінің жиырылуын басқарады. Алдыңғы мидың алдыңғы жолдағы ақпарат HVC-ден X аймағына (базалық ганглияларға), содан кейін X аймағынан DLM-ге (таламусқа) және DLM-ден LMAN-ге, содан кейін дауыстық оқыту мен дауыс өндіру жолдарын RA-ға қайта қосылу арқылы байланыстырады. Кейбір зерттеушілер LMAN және RA арасындағы байланыс, құстың өзінің әнін жатталған ән үлгісімен салыстыруға негізделген нұсқаулық сигналды жеткізетін модельді ұсынды, ол ән шығару үшін моторлық бағдарламаны бейімделіп өзгертеді. Бұл нұсқаулық сигналды шығаруды құстың өзінің әнінің (BOS) және оның ұстазының әнінің уақытша қасиеттеріне таңдамалылық көрсететін X және LMAN аймақтарындағы аудиторлық нейрондар жеңілдете алады, бұл BOS және жатталған ұстаз әнін салыстыру үшін платформаны қамтамасыз етеді. AFP және PDP арасындағы қателерді нақты уақыт режимімен түзету өзара әрекеттесуіне қатысты модельдер болашақта қарастырылады. Қазіргі уақыттағы басқа зерттеулер ән құрылымының уақытша үлгілерін HVC бақылауы мен иілгіш өндірісін RA бақылауындағы жасушалық механизмдерді зерттей бастады. Екі жолға қатысатын ми құрылымы көптеген құс түрлерінде жыныстық диморфизмді көрсетеді, әдетте еркектер мен әйелдер әртүрлі ән салады. Мидағы белгілі диморфизмдердің кейбір түрлеріне ядролардың мөлшері, нейрондардың саны және бір ядроны екіншісіне жалғайтын нейрондардың саны жатады. Өте диморфты зебралы шымшықтардың (Taeniopygia guttata) тек еркектер ғана ән салатын түрінде HVC және RA мөлшері еркектерде әйелдерге қарағанда шамамен үш-алты есе үлкен, ал X аймағы әйелдерде танылмайды. Зерттеулер ерте даму кезінде жыныстық стероидтарға ұшырау мидағы осы айырмашылықтарға ішінара себепші екенін көрсетеді. Ересектегі кезде эстрадиолмен емделген, одан кейін тестостеронмен немесе дигидротестостеронмен (ДГТ) емделген әйел зебралы шымшықтарда еркектерге ұқсас мөлшерде РА және HVC пайда болады және еркек сияқты ән айту мінез-құлқы болады. Гормондармен емдеудің өзі аналық құс құстардың ми құрылымы мен мінез-құлқына еркектерге ұқсамайды. Сонымен қатар, басқа зерттеулер сүтқоректілердің жыныстық ерекшеліктері туралы қазіргі білімімізге сүйене отырып, күтілетін нәтижелерге қайшы келетін нәтижелер көрсетті. Мысалы, еркек зебралы шымшықтар кастрацияланған немесе жыныстық стероид ингибиторларын алған кезде, олар әлі де еркек күйінде ән салады. Гормондар ересек құстардың ән айтуы мен ән ядроларына да әсер етеді. Канарлық құстарда (Serinus canaria) әйелдер еркектерге қарағанда жиі және аз күрделілікпен ән айтады. Алайда ересек әйелдерге андрогендік инъекциялар берілген кезде олардың ән айту жиілігі еркектерге ұқсас жиілікке дейін көбейеді. Сонымен қатар, андрогенді инъекциямен емделген ересек әйелдер HVC және RA аймақтарында да ұлғаюын көрсетеді. Мелатонин - ересектерде ән айту мінез-құлқына әсер ететін тағы бір гормон, өйткені көптеген әнші құстарда ән ядросының нейрондарында мелатонин рецепторлары бар. Еуропалық шырша (Sturnus vulgaris) мен үй құсы (Passer domesticus) ән ядроларының өзгеруін көрсетті, бұл қараңғылық пен мелатониннің бөлінуіне байланысты. Бұл мелатониннің жыл бойы күн сәулесінің мөлшері айтарлықтай өзгеретін жерлерде тұратын әнші құстардың ән айтуындағы маусымдық өзгерістерге әсер етуі мүмкін екенін көрсетеді. Басқа да бірнеше зерттеулер ән жүйесіндегі ми құрылымдарының морфологиясындағы маусымдық өзгерістерді қарастырды және бұл өзгерістерді (ересектердегі нейрогенез, гендік экспрессия) фотопериод, гормональдық өзгерістер және мінез-құлық деп белгіледі. FOXP2 генінің кемістігі адамдарда сөйлеуді және тіл түсінуді әсер етеді, бұл X аймағында жас зебралы шымшық пен ересек канарилерде дауыстық пластикалық кезеңдер кезінде жоғары деңгейде көрінеді.

Оқу

Құстардың әртүрлі түрлерінің әндері әртүрлі болады және әдетте сол түрге тән келеді. Түрлер әндерінің күрделілігі және олардың қанша түрлі ән орындайтыны (қоңыр трашкерде 3000-ға дейін) жағынан үлкен айырмашылықтар бар; кейбір түрлердің жекелеген өкілдері де осылай өзгереді. Лира құстары мен мазақ құстары сияқты бірнеше түрде әндер, құстың өмірінде үйренген кездейсоқ элементтерді қамтиды, бұл мимикрияның бір түрі (дегенмен, "иелену" деп атауға болар) (Ehrlich және басқалар), себебі құс өзге түрге ұқсамайды. 1773 жылдан бері құстардың дауыстарды үйренетіні белгілі болды, және аралас өсіру тәжірибелері линеяны – Акантис каннабинаны, көкқұйрықтың – Алауда арвенсис әнін үйренуге мүмкіндік берді. Көптеген түрлерде негізгі ән барлық өкілдері үшін бірдей болғанымен, жас құстар әндерінің кейбір ерекшеліктерін әкелерінен үйренеді, және бұл өзгерістер ұрпақтар бойы дамып, диалекттерді құрайды. Жастарда ән үйрену екі кезеңде өтеді: сенсорлық үйрену, ол жас құстың әкесінен немесе басқа бір түр құсынан тыңдап, әннің спектральдық және уақыттық ерекшеліктерін жаттауын (ән үлгісі) қамтиды, және сенсомоторлық үйрену, ол жас құстың өзінің дауыстарын шығарып, жатталған ән үлгісімен дәл сәйкес келгенше әнін жаттығуын қамтиды. Сенсомоторлық үйрену кезеңінде ән шығару "суб-ән" деп аталатын өте өзгермелі дауыстық жаттығулармен басталады, ол адам баласының сөйлеуге үйренуіне ұқсас. Одан кейін жас құстың әні еліктелген ересек құстың әнінің белгілі бір ерекшеліктерін көрсетеді, бірақ әлі де қалыптасқан әннің тұрақтылығына жетпейді – бұл "пластикалық ән" деп аталады. Ән үйрену мен жаттығудан кейін екі-үш ай өткен соң (түрге байланысты), жас құс спектральдық және уақыттық тұрақтылықпен сипатталатын қалыптасқан ән шығарады (дыбыс буындарының өндірісі мен олардың ретінде өте аз өзгеріс). Зебра шымшықтары сияқты кейбір құстар, құстар әнін зерттеу үшін ең танымал түрлер, сенсорлық және сенсомоторлық үйрену кезеңдерінің үстіне түседі. Зебра сияқты кейбір түрлерде ән үйрену бірінші жылмен шектеледі; олар "жасқа байланысты" немесе "жабық" оқушылар деп аталады. Басқа түрлер, мысалы, канар құстары, жыныстық жағынан жетілген ересектерде де жаңа әндерді дамыта алады; олар "ашық" оқушылар деп аталады. Зерттеушілер үйренген әндердің мәдени өзара әрекеттесу арқылы күрделі әндерді дамытуға мүмкіндік беретінін болжайды, осылайша құстарға туыстарын анықтауға және әндерін әртүрлі акустикалық ортаға бейімдеуге көмектесетін түр ішіндегі диалекттерге мүмкіндік тудырады.

Мәдениетті беру арқылы оқыту

Жануарлар мәдениеті әдетте белгілі бір популяцияларға тән әлеуметтік жолмен берілетін мінез-құлық үлгілері ("дәстүрлер") деп анықталады. Құстардың әнінің үйрену арқылы қалыптасуы, сондай-ақ жергілікті нұсқалар сияқты "диалект" құбылыстары құстар мәдениетінің болуы туралы теорияларды қолдайды. Бұл, әнші құстардың әнін дамытудың көптеген аспектілері сол түрдің ересек өкілдерінен тәлім алуға байланысты екенін көрсетеді. Кейінгі зерттеулер канаршалармен өсірілген шоқпардың әнінде канаршаға ұқсас элементтерді анықтады, бұл жас құстардың әнін үйренуде ұстаздардың маңызды рөлін дәлелдейді. Шоқпар әнінің ұқсас түрлері (ерекше элементтері мен олардың тізбесіне сүйене отырып жіктеледі) ұқсас географиялық аймақтарда шоғырланғандығы байқалды, бұл құстар әнінде "диалектілер" болуы туралы гипотезаларға әкелді. Бірақ кейіннен бұл ән түрлерінің айырмашылықтары адам тіліндегі диалекттер сияқты емес деген болжам жасалды. Себебі, белгілі бір географиялық аймақтың барлық өкілдері бір ән түріне сәйкес келмейді, сондай-ақ ән түрлерін басқа барлық түрлерден ерекшелейтін бірегей ерекшелік те жоқ (адам тіліндегі диалекттерде кейбір сөздер нақты диалектке тән болатындай). Олардың мәліметтері жас зебралы шымшықтардың миының белгілі бір аймақтары өз түріндегі (яғни бір түрдегі) ұстаздардың әніне, бірақ зебралы шымшық әнін ойнатқан динамиктерге реакция жасамағанын көрсетті. Сонымен қатар, HVC-ге бөлінетін дофамин әнді кодтауға көмектеседі екені анықталды.

Мәдени тұзақ гипотезасы

20-ғасырда құстардың әндері зерттелгенімен, ешқайсысы құстар әнінің, әсіресе үлкен дауыстық репертуарлардың эволюциялық мағынасын толыққанды түсіндіре алмады. Оған жауап ретінде Лаклан мен Слейтер әннің алуан түрлілігінің сақталуын түсіндіретін "мәдени тұзақ" моделін ұсынды. Бұл модель "фильтрлер" тұжырымдамасына негізделген, яғни:

еркек құстың (әнін орындайтын құстың) фильтрі – оның дамыта алатын әндер ауқымын,
әскек құстың (қабылдаушының) фильтрі – жұптасу үшін қабылдайтын әндер ауқымын қамтиды.

Бір мүмкін жағдайда, популяцияның көп бөлігі кең фильтрлі құстардан тұрады. Мұндай популяцияда кең фильтрлі еркек құс, тар фильтрлі әйелдердің аз ғана санынан таңдалуы қиын (өйткені еркектің әні тар фильтрге сәйкес келмейді). Мұндай әйелдердің жұптасуға таңдауы шектеулі болғандықтан, әйелдердің тар фильтріне жауапты генетикалық факторлар сақталмайды. Тағы бір мүмкін жағдай – популяцияның көп бөлігі тар фильтрлі құстардан тұрады. Осы популяцияда кең фильтрлі еркектер ересек, тар фильтрлі еркектерден үйрену арқылы жұптасудан бас тарту мүмкіндігін азайта алады. Сондықтан кең фильтрлі құстардың көбеюге қабілеті үйрену мүмкіндігі арқасында артады, ал дауыстық үйрену және үлкен ән репертуары (яғни кең фильтрлер) бірге жүреді. Бұл кейбір зерттеушілерді күрделі әндерге жасалатын таңдау еркектердің когнитивтік қабілетін күшейтуге бағытталғандығы туралы гипотезаға жетеледі. Тағы бір зерттеу көрсеткендей, үлкен дауыстық репертуары бар еркек құстарға қиын тапсырмаларды орындау үшін аз уақыт керек болады. Кейбір ғалымдар құстардың әні (көрнекті түс, дене симметриясы және күрделі құдалану сияқты басқа да жыныстық таңдау белгілерімен бірге) әйелдерге бірнеше еркектердің когнитивтік дағдыларын және даму деңгейін жылдам бағалауға мүмкіндік береді деп санайды.

Анықтау және жүйелеу

Құстардың дауысының ерекшелігі түрлерді анықтау үшін кеңінен қолданылған. Құстардың дауыстарын сөздермен, мағынасыз буындармен немесе сызықтық диаграммалармен сипаттаған. Ағылшын тіліндегі жиі қолданылатын сөздерге «қақау», «шырылдау» және «шырқырау» жатады. Бұл сөздер қиялға байланысты және әртүрлі болады; мәшһүр мысал – ақ кеуделі тараншының әні, Канадада «О, тәтті Канада, Канада, Канада» деп, ал Жаңа Англияда «Олд Сэм Пибоди, Пибоди, Пибоди» (сондай-ақ «Фредерик, Фредерик, Фредерик, қайдасың?») деп айтылады. Мағынасыз сөздерден өзге, құстардың дауыстарын бейнелеу үшін грамматикалық дұрыс фразалар да құрастырылған. Мысалы, жолақты сұңқардың дауысын кейбір құс анықтамалықтары «Кім сендерге тамақ пісіреді? Кім сендерге тамақ пісіреді?» деп сипаттайды, мұнда «сендерге» деген сөзге баса назар аударылады. Осы тәсілді түсіндіру үшін «warblish» термині қолданылды. Құс дыбыстарын музыкалық нотациямен бейнелеу Афанасий Кирхердің «Musurgia universalis» (1650) еңбегінде басталды, бірақ оны жиырмасыншы ғасырда неміс ғалымдары Альвин Войт, Корнел Шмит және Ханс Штадлер жетілдіріп, мұқият қолдануға тырысты. Белл Лабораториясының бұрынғы инженерлері Гарри Фостер мен Элмо Крамп құрған Kay Electric Company 1948 жылы «Sona Graph» деп аталатын құрылғыны жасады. Бұл құрылғыны алғашқы зерттеушілер, соның ішінде 1950 жылы құстардың әнін зерттеуде оның қолданылуын көрсеткен К. Э. Г. Бейли қабылдады. Дональд Ж. Боррор құстардың әнін бейнелеу үшін спектрограммаларды пайдалануды қабылдады, ал В. Х. Торп және басқалар оны одан әрі дамытты. Бұл визуалды бейнелеулер сонограмма деп те аталады. 1983 жылдан бастап құстар туралы кейбір далалық анықтамалықтар құстардың дауыстарын және әндерін құжаттау үшін сонограммаларды қолданады. Сонограмма сипаттамалық фразалардан айырмашылығы объективті, бірақ дұрыс түсіндіру үшін тәжірибе қажет. Сонограммаларды да дыбысқа қайта айналдыруға болады. Құстардың әні құстардың көбейіп-өршуінің ажырамас бөлігі болып табылады және түрлену процесінде қатысатын зигота алдындағы оқшаулау механизмі болып табылады. Көптеген аллопатриялық түрлердің дауыстарында айырмашылықтар бар. Бұл айырмашылықтар кейде өте шағын болады, көбінесе сонограммада ғана анықталады. Жаңа түрлерді анықтау үшін ән айырмашылықтары басқа таксономиялық белгілермен қатар қолданылды. Дауыстарды пайдалану Mirafra құсқұйрықтары сияқты түр кешендерін бөлу туралы ұсыныстарға әкелді. Смартфон қосымшалары дыбыс арқылы құстарды анықтай алады. Бұл қосымшалар сәйкес келетін спектрографиялық деректер базасымен салыстыру арқылы жұмыс істейді.

Құс тілі

Құстардың тілі ұзақ жылдар бойы әңгімелер мен болжамдардың тақырыбы болды. Шақырықтардың мағынасы тыңдаушылар тарапынан түсіндіріледі дегені дәлелденген. Үй тауықтарының әуедегі және жердегі хищниктерге арналған ерекше дабыл шақырықтары бар, және олар осы шақырықтарға тиісінше жауап береді. Дегенмен, тілде сөздермен қатар, грамматикасы (яғни, құрылымы мен ережелері) да болады. Тілдің бар екенін көрсетуге бағытталған зерттеулер, мүмкін болатын интерпретациялардың кең ауқымына байланысты қиынға соқты. Мысалы, кейбіреулер коммуникация жүйесі тіл деп есептелуі үшін "комбинаторлық" болуы керек деп санайды. Табиғатта, қара басты шыршықтардың (черноголовый королек) туа біткен дыбысталуы комбинаторлық тілді көрсетеді. Шыршықтардың дыбысталуын зерттеу олардың рекурсивті құрылымдары болуы мүмкін екенін ұсынды. "Құс тілі" термині құстардың басқа құстарға немесе жалпы жануарларға ақпарат жеткізетін дыбысталу үлгілерін де білдіруі мүмкін. Кейбір құстардың екі түрлі "тілі" бар – бірі ішкі коммуникация үшін, екіншісі топта пайдалану үшін. Барлық құстардың "әндері" мен қауіп туралы және басқа да ақпаратты жеткізу үшін бөлек коммуникация түрі бар. Конрад Лоренц қарғалардың (грач) әрбір жеке құсты анықтайтын "есімдері" бар екенін көрсетті, және ұшуға дайындық бастағанда олардың әрқайсысы "тізбек" құратын басқа құстың есімін айтады. Лоренц өзінің "Соломон сақинасы" атты кітабында құстар берген есімін және оны Екінші дүниежүзілік соғыстан кейін алыс жерде бірнеше жылдан кейін қалай танығанын сипаттайды. Құстардағы зерттеулер сөйлейтін құстың миындағы тілдік аймақтар мен адам миының ұқсас аймақтары арасындағы айқын ұқсастықты көрсетті, бұл мимикрияның тілдің құрылымы мен ретімен тығыз байланысты екенін көрсетеді. 2016 жылы жүргізілген зерттеулер құстардың синтаксис пен грамматикасы бар, сөйлем сияқты коммуникация құрастыратынын көрсетті.

Жазу

Құстардың әні алғаш рет 1889 жылы Людвиг Кох жазбаға түсірілді. Ол кейіннен көрнекті жануарлар әлемінің жазушысы және BBC табиғат тарихының жүргізушісі болды. Сонымен қатар, Францияда Клод Шаппуи, Жан Клод Роше, Франсуа Шаррон және Фернан Деруссен де осы жұмысты атқарды.

Музыка саласында

Музыкада құстардың әні композиторлар мен музыканттарға бірнеше тәсілмен әсер етті: олар құстардың әнінен шабыттанды; композицияда құстардың әнін әдейілеп еліктей алады, мысалы Вивальди мен Бетховен, сондай-ақ Мессиан сияқты көптеген кейінгі композиторлар; олар өз шығармаларына құстардың жазбаларын қоса алады, бұл алғаш рет Отторино Респиги жасады; немесе Беатрис Харрисон мен Дэвид Ротенберг сияқты, құстармен дуэтке шыға алады. Ротенбергті қоса алған авторлар құстардың адам музыкасында қолданылатын дәстүрлі гаммаларда ән салатынын айтады, бірақ кем дегенде бір әнші құс ноталарды осылай таңдамайды. Басқа түрлерден фразалар мен дыбыстарды жиі қарыз алатын құстардың ырғақтың өзгерістерін, музыкалық интервалдар мен ноталардың үйлесімін қолдануы музыкаға ұқсас болуы мүмкін. Холлис Тейлордың құстардың әнін музыка деп санауға қарсылық білдіргендерге жасаған терең талдауы жан-жақтылықпен жауап береді. Адам және құстар әніндегі ұқсас моторлық шектеулер оларды ұқсас ән құрылымдарына, соның ішінде "музыкалық фразаларда қаба тәрізді және төмендейтін мелодиялық контурларға", фразалардың соңындағы ұзақ ноталарға және көршілес ноталар арасындағы жиіліктегі шамалы айырмашылықтарға, әсіресе Еуразиялық ағашқарға Certhia familiaris сияқты күшті ән құрылымы бар құстарда итермелейді.

Өлеңде

Құстардың әні поэзияда жиі кездесетін тақырып. Құстардың әнінен шабыттанған белгілі мысалдардың қатарында 1177 жылғы парсы поэмасы "Құстар кеңесі" бар, онда әлемнің құстары ең дана құс – санқылдықтың басшылығымен кім патша болатынын шешу үшін жиналады. Ағылшын поэзиясында Джон Китстің 1819 жылғы "Соловейге арналған Одасы" және Перси Бише Шеллидің 1820 жылғы "Қызылқұмдық торғайға" – танымал классикалық туындылар. Тед Хьюздің 1970 жылғы құс кейіпкері туралы өлеңдер жинағы "Қарға" оның ең маңызды туындыларының бірі саналады. Герард Мэнли Хопкинстің құстар туралы өлеңдеріне "Теңіз және Торғай" және "Желқайық" кіреді.