Введение
Процесс, при котором водное животное получает кислород из воды.
Водное дыхание — это процесс, посредством которого водный организм обменивается дыхательными газами с водой, получая кислород, растворенный в воде, и выделяя углекислый газ и некоторые другие продукты метаболизма в воду.
Одноклеточные и простые мелкие организмы
У очень мелких животных, растений и бактерий простой диффузии газообразных метаболитов достаточно для осуществления дыхания, и специальных адаптаций, облегчающих дыхание, не обнаружено. Пассивная диффузия или активный транспорт также являются достаточными механизмами для многих крупных водных животных, таких как многие черви, медузы, губки, мшанки и подобные организмы. В этих случаях специфические органы или органеллы дыхания отсутствуют.
Высшие растения
Хотя высшие растения обычно используют углекислый газ и выделяют кислород в процессе фотосинтеза, они также дышат, и особенно в темноте многие растения выделяют углекислый газ и нуждаются в кислороде для поддержания нормальной жизнедеятельности. У полностью погруженных в воду высших растений имеются специализированные структуры, такие как устьица на поверхности листьев, для регулирования газообмена. У многих видов этими структурами можно управлять, открывая или закрывая их в зависимости от условий окружающей среды. При высокой интенсивности света и относительно высокой концентрации карбонат-ионов кислород может выделяться в количестве, достаточном для образования газовых пузырьков на поверхности листьев и вызывать перенасыщение кислородом в окружающем водоеме.
Животные
Все животные, практикующие истинно водное дыхание, являются холоднокровными. Все водные теплокровные животные и птицы, включая китообразных и пингвинов, дышат воздухом, несмотря на полностью водный образ жизни.
Иглокожие
У эхинодерм есть специализированная система водных сосудов, которая выполняет ряд функций, включая обеспечение гидравлической мощности для амбулакральных ножек, а также доставку обогащенной кислородом морской воды в организм и отвод отходов. У многих видов вода поступает через мадрепорит – структуру, напоминающую сито, расположенную на верхней поверхности, но также может поступать посредством движения ресничек в амбулакральных ножках или через специальные крибиформные органы.
Молюски
У моллюсков обычно имеются жабры, обеспечивающие обмен дыхательных газов из водной среды в систему кровообращения. У этих животных есть сердце, которое перекачивает кровь, содержащую гемоцианин как молекулу, захватывающую кислород. Дыхательная система брюхоногих может включать в себя как жабры, так и легкие.
Членистоногие
Водные членистоногие обычно обладают той или иной формой жабр, в которых газообмен происходит путем диффузии через экзоскелет. Другие могут дышать атмосферным воздухом, оставаясь под водой, используя дыхательные трубки или захваченные пузырьки воздуха, хотя некоторые водные насекомые могут оставаться под водой неограниченно долго и дышать с помощью пластрона. У многих насекомых есть водная личиночная стадия и взрослая стадия на суше. В таких случаях адаптации к жизни в воде теряются при последней линьке (экдизе). Водные личиночные стадии характерны для ряда отрядов насекомых, таких как поденки, ручейники и веснянки, в то время как в некоторых отрядах, например, чешуекрылых, встречается лишь несколько видов, например, китайский мотылек. Лишь немногие паукообразные приспособились к водному образу жизни, включая паука-водолаза, строящего воздушный колокол. Во всех случаях кислород поступает из воздуха, удерживаемого волосками вокруг тела животного.
Рыба
Большинство рыб обмениваются газами с помощью жабр, расположенных по обе стороны глотки (горла), формируя висцерокраниум – часть скелета, где хрящ черепа сходится с хрящом глотки и её сопутствующими структурами. Жабры – это ткани, состоящие из нитевидных образований, называемых жаберными нитями. Эти нити выполняют множество функций и участвуют в переносе ионов и воды, а также в обмене кислородом, углекислым газом, кислотами и аммиаком. Каждая жаберная нить содержит сеть капилляров, обеспечивающую большую площадь поверхности для обмена газами и ионами. Рыбы обмениваются газами, забирая обогащенную кислородом воду через рот и прокачивая её через жабры. У таких видов, как катран и другие акулы и скаты, возле верхней части головы имеется брызгальце, которое перекачивает воду в жабры, когда животное неподвижно. У некоторых рыб кровь в капиллярах течет в направлении, противоположном потоку воды, что обеспечивает противоточное обменивание. Мышцы по бокам глотки выталкивают обедненную кислородом воду через жаберные щели. У костных рыб перекачивание воды, бедной кислородом, облегчается костью, окружающей жабры, называемой жаберной крышкой (оперкулумом).
Амфибии
Как легкие, так и кожа служат органами дыхания у земноводных. Кожа этих животных обильно снабжена кровеносными сосудами и влажная, а влажность поддерживается за счет выделения слизи специализированными клетками. Хотя легкие играют главную роль в контроле дыхания, уникальные свойства кожного дыхания обеспечивают быстрый газообмен, когда земноводные находятся в воде, богатой кислородом.
Водные рептилии, птицы и млекопитающие
Все водные амниоты (рептилии, птицы и млекопитающие) имеют толстую и непроницаемую кутикулу, которая исключает кожное дыхание, и поэтому полагаются исключительно на легкие для дыхания воздухом. Находясь под водой, животное по сути задерживает дыхание и должно регулярно возвращаться на поверхность для вдоха свежего воздуха. Следовательно, все амниотические животные, даже те, которые проводят больше времени в воде, чем на суше, подвержены риску утопления, если они не могут достичь поверхности для дыхания. Анатомическое строение легких у рептилий менее сложное, чем у млекопитающих, при этом у рептилий отсутствует обширное бронхиальное дерево, характерное для легких млекопитающих. Газообмен у рептилий по-прежнему происходит в альвеолах, но у рептилий нет диафрагмы, поэтому вентиляция осуществляется за счет изменения объема полости тела, контролируемого сокращением межреберных мышц у всех рептилий, кроме черепах. У черепах сокращение определенных пар боковых мышц регулирует вдох или выдох. Ныряющие птицы и пелагические морские птицы дышат воздухом с помощью легких, как рептилии и млекопитающие, но легкие птиц представляют собой довольно жесткие структуры, которые не расширяются и сжимаются так эластично. Вместо этого, вентиляцию легких обеспечивают аваскулярные воздушные мешки, распределенные по большей части тела птиц и перемещающие воздух в одностороннем направлении через парабронхи, где происходит газообмен. Хотя легкие птиц меньше, чем у млекопитающих сопоставимого размера, воздушные мешки составляют 15% от общего объема тела, в то время как у млекопитающих альвеолы (выполняющие функцию воздушного мешка) составляют лишь 7% от общего объема тела. Как и их рептильные предки, птицы также лишены диафрагмы и поэтому полагаются на межреберные и брюшные мышцы для изменения объема всей грудо-брюшной полости. Активная фаза дыхания у птиц – это выдох, требующий сокращения дыхательных мышц. Расположение этих нейронов несколько отличается от центров генерации дыхания у млекопитающих, но они находятся в одном и том же отделе мозга, что вызвало дискуссии о гомологии дыхательных центров у водных и наземных видов. Как при водном, так и при наземном дыхании, точные механизмы, с помощью которых нейроны могут генерировать этот непроизвольный ритм, до сих пор полностью не изучены (см. Непроизвольный контроль дыхания). Дыхательный ритм модулируется для адаптации к потреблению кислорода организмом. Как было замечено у млекопитающих, рыбы «дышат» быстрее и глубже во время физических упражнений. Механизмы, лежащие в основе этих изменений, были предметом дебатов. Существующие точки зрения можно классифицировать как те, которые утверждают, что большая часть изменений дыхания запрограммирована в мозге, что подразумевает связь нейронов из центров движения мозга с дыхательными центрами в преддверии движений, или те, которые считают, что большая часть изменений дыхания является результатом обнаружения сокращения мышц, и что дыхание адаптируется как следствие мышечного сокращения и потребления кислорода. Последняя точка зрения предполагает, что мозг обладает своего рода механизмом обнаружения, который запускает дыхательный ответ при мышечном сокращении. Многие теперь согласны с тем, что оба механизма, вероятно, присутствуют и дополняют друг друга, или работают совместно с механизмом, способным обнаруживать изменения насыщения крови кислородом и/или углекислым газом.