Кіріспе

Судағы тыныс алу – су жануарларының судағы еріген оттегіні пайдаланып, тыныс газдарын алмасу процесі, яғни оттегіні алу және көмірқышқыл газ бен басқа да метаболизм қалдықтарын суға бөліп шығару.

Бір жасушалы және қарапайым шағын организмдер

Өте кішкентай жануарлар, өсімдіктер және бактерияларда тыныс алу функциясы үшін газдық метаболиттердің қарапайым диффузиясы жеткілікті, және тыныс алуға көмектесетін ешқандай арнайы бейімделулер табылмайды. Пассивті диффузия немесе белсенді тасымалдау көптеген ірі су жануарларына, мысалы, көптеген құрттарға, медузаларға, губкаларға, бриозоандарға және осыған ұқсас организмдерге де жеткілікті механизмдер болып табылады. Мұндай жағдайларда ешқандай арнайы тыныс алу мүшелері немесе органеллалар табылмайды.

Жоғары өсімдіктер

Жоғары сатыдағы өсімдіктер фотосинтез кезінде көмірқышқыл газын пайдаланып, оттегі шығарады. Алайда, олар сонымен қатар тыныс алады, әсіресе қараңғыда көптеген өсімдіктер көмірқышқыл газды бөліп шығарады және қалыпты жұмыс істеу үшін оттегіге мұқтаж болады. Суға толық бойымен батқан жоғары сатыдағы өсімдіктерде газ алмасуды реттеу үшін жапырақ беттеріндегі саңылаулар (стома) сияқты арнайы құрылымдар болады. Көптеген түрлерде осы құрылымдарды қоршаған орта жағдайларына қарай ашуға немесе жабуға болады. Жарық интенсивтілігі жоғары және карбонат иондарының концентрациясы салыстырмалы түрде жоғары болған жағдайларда, оттегі жеткілікті мөлшерде өндіріліп, жапырақ бетінде газ көпіршіктері пайда болуы мүмкін, сондай-ақ қоршаған судағы оттегінің артық қанығуына (суперқанығуына) әкелуі мүмкін.

Жануарлар

Суда толыққанды су тынысымен тыныс алатын барлық жануарлар пойкилотермиялық болып табылады. Судағы барлық гомеотермиялық жануарлар мен құстар, киттер мен пингвиндерді қоса алғанда, толыққанды су өміріне қарамастан, ауамен тыныс алады.

Эхинодермиялық жануарлар

Эхинодермалардың арнайы су тамыр жүйесі бар, ол құбыр аяқтарына гидравликалық күш берумен қатар, оттегі бар теңіз суын денеге жеткізуге және қалдық суды сыртқа шығаруға да қызмет етеді. Көптеген туыстарда су мадерпорит арқылы, үстіңгі бетіндегі ұя тәрізді құрылым арқылы кіреді, бірақ құбыр аяқтарындағы кірпіктердің қозғалысы арқылы немесе арнайы крибиформды органеллалар арқылы да кіруі мүмкін.

Молюскалар

Молюскалардың көпшілігінде сулы ортадан қан айналымына тыныс газдарын алмастыруға мүмкіндік беретін жалаңаш қабыршақтар болады. Бұл жануарлардың қанды айдайтын жүрегі бар, онда оттекті ұстайтын молекула ретінде гемоцианин кездеседі. Гастроподтардың тыныс алу жүйесіне жалаңаш қабыршақтар немесе өкпе кіруі мүмкін.

Артроподтар

Сулы буынтық жануарлардың көпшілігінде газ алмасу экзоскелет арқылы диффузиямен жүзеге асатын жабырқалардың қандай да бір түрі болады. Ал кейбіреулері су астында бола тұрып, тыныс алу түтіктері немесе ауа көпіршіктері арқылы атмосфералық ауамен тыныс алады, бірақ кейбір су жәндіктері пластрон арқылы тыныс алып, белгісіз мерзімге су астында қалуы мүмкін. Көптеген жәндіктердің өмірі судағы дернәсіл кезеңі мен құрлықтағы ересек кезеңінен тұрады. Мұндай жағдайларда суда өмір сүруге бейімделу соңғы экдизисте жоғалады. Майдақ қанаттылар, қызылша және тас қанаттылар сияқты жәндіктердің көптеген түрлерінің дернәсілдері суда тіршілік етеді, ал көбелектер (Lepidoptera) отрядында Қытай белгісі көбелегі сияқты тек бірнеше мысал бар. Өте аз мөлшердегі кенелер (arachnid) суда тіршілік ету салтына бейімделген, олардың ішінде суға батып тыныс алатын кенелер де бар. Барлық жағдайда, оттегі жануардың денесіндегі түктермен ұсталған ауадан алынады.

Балық

Балықтардың көпшілігі жұтқыншақтың (құрлы қарынның) екі жағындағы желбезектер арқылы газ алмасады, бұл сланхокраниумды құрайды – қаңқаның сол бөлігі, онда бас сүйегінің шеміршегі жұтқыншақ шеміршегімен және оған байланысты бөліктерімен бірігеді. Желбезектер – жіп тәрізді жіпшелерден тұратын тіндер. Бұл жіпшелердің көптеген қызметтері бар және олар иондар мен судың, сондай-ақ оттегі, көмірқышқыл газ, қышқыл және аммиак алмасуына қатысады. Әрбір жіпшеде газдар мен иондар алмасу үшін үлкен беттік аумақты қамтамасыз ететін капиллярлық желі бар. Балықтар ауыздарынан оттегіге толы суды тартып, оны желбезектері арқылы өткізе отырып газ алмасады. Тікенді акулалар және басқа акулалар мен шағалалар сияқты түрлерде, бастың жоғарғы жағында спиракулум (желбезек тесігі) болады, ол жануар қозғалмай тұрғанда суды желбезекке сорады. Кейбір балықтарда капиллярлық қан су ағысымен қарама-қарсы бағытта ағады, бұл кері ағымдық алмасуға алып келеді. Жұтқыншақтың екі жағындағы бұлшық еттер оттегісі таусылған суды желбезек тесіктерінен сыртқа итеріп шығарады. Сүйекті балықтарда, оттегі жетіспейтін суды соруға желбезектерді қоршап тұрған сүйек – қақпақ (операкулум) көмектеседі.

Құмтазылар

Өкпелер мен тері екімекенділерде тыныс алу органдары болып табылады. Бұл жануарлардың терісі жоғары деңгейде қан тамырларымен қамтылған және ылғалды, ал ылғалдылық арнайы жасушалардан шығарылатын шырыш арқылы сақталады. Өкпелер тыныс алуды реттеуде басты рөл атқарса да, тері арқылы тыныс алудың ерекше қасиеттері екімекенділер оттегіге толы суда батқанда газ алмасуды жылдамдатуға көмектеседі.

Су жануарлары: бауырымен жорғалаушылар, құстар және сүтқоректілер

Барлық су амниоттары (рептилиялар, құстар және сүтқоректілер) қалың және өткізбейтін теріге ие, ол тері арқылы тыныс алуға мүмкіндік бермейді, сондықтан ауаны дем алу үшін тек өкпелеріне ғана сенеді. Суда жүргенде жануар, негізінен, тынысын ұстап, жаңа ауамен дем алу үшін үнемі бетке шығуға мәжбүр болады. Сондықтан, барлық амниот жануарлары, тіпті суға көбірек уақыт өткізетіндері де, егер бетке шыға алмаса, суға бату қаупі бар. Рептилиялардың өкпесінің анатомиялық құрылымы сүтқоректілерге қарағанда кемірген, рептилияларда сүтқоректілердің өкпесінде кездесетін кең бронх ағашы болмайды. Газ алмасу рептилияларда альвеолаларда жүреді, бірақ рептилияларда диафрагма жоқ, сондықтан желдету дене қуысының көлемін өзгерту арқылы жүзеге асырылады, бұл барлық рептилияларда, ескектерді қоспағанда, қабырғааралық бұлшықтардың жирылуымен реттеледі. Ескектерде дем алу мен сыртқы тыныс алуды нақты жұпталған қабырға бұлшықтарының жирылуы басқарады. Суға шомылуға бейімделген құстар мен теңіз құстары рептилиялар мен сүтқоректілер сияқты өкпелермен ауа дем алады, бірақ құстардың өкпелері салыстырмалы түрде қатаң құрылымдар болып табылады және эластикалық түрде кеңейіп немесе жирылмайды. Оның орнына, өкпелерді желдетуге қатысатын құрылымдар - құстардың денесінің көп бөлігінде орналасқан және газ алмасу жүретін парабронхи арқылы ауаны бір бағытта жылжытатын қан тамырлары жоқ ауа қаптары болып табылады. Құстардың өкпелері ұқсас өлшемдегі сүтқоректілердің өкпелерінен кішірек болғанымен, ауа қаптары дене көлемінің 15% құрайды, ал сүтқоректілерде альвеолалар (желдеткіш ретінде әрекет ететін) дене көлемінің 7% ғана құрайды. Рептилиялар сияқты құстарда да диафрагма жоқ, сондықтан олар бүкіл кеуде-іш қуысының көлемін өзгерту үшін қабырғааралық және іш бұлшықтарына сенеді. Құстарда тыныс алудың белсенді фазасы - дем шығару, ол тыныс алу бұлшықтарының жирылуын қажет етеді. Бұл нейрондардың орны сүтқоректілердегі тыныс алудың пайда болу орталықтарынан сәл өзгеше, бірақ олар мидың бір бөлігінде орналасқан, бұл су және құрлықта өмір сүретін түрлер арасындағы тыныс алу орталықтарының гомологиясы туралы пікірталастарға себеп болды. Су және құрлықтағы тыныс алуда нейрондардың бұл еріксіз ырғақты қалай тудыратынының нақты механизмдері әлі толыққанды түсініксіз (қ. Тыныс алуды еріксіз бақылау). Тыныс алу ырғағы денедегі оттегі тұтынуға бейімделеді. Сүтқоректілерде байқалғандай, балықтар физикалық жаттығулар жасағанда жылдам және терең дем алады. Бұл өзгерістердің пайда болу механизмдері талқылаулардың нысаны болып табылады. Көзқарастарды тыныс алу өзгерістерінің көп бөлігі мида алдын ала бағдарламаланған дегенге жіктеуге болады, бұл мидың қозғалыс орталықтарының нейрондары қозғалыстарды күтіп, тыныс алу орталықтарымен байланысады дегенді білдіреді, немесе тыныс алу өзгерістерінің көп бөлігі бұлшықеттердің жирылуын анықтаудан туындайды және тыныс алу бұлшықеттердің жирылуы мен оттегі тұтынуының нәтижесінде бейімделеді. Соңғы көзқарас мида бұлшықеттер жирылғанда тыныс алу реакциясын тудыратын белгілі бір анықтау механизмдері бар екенін білдіреді. Қазір көптеген ғалымдар екі механизмнің де бар екеніне және бір-біріне толықтыратындығына, немесе қандағы оттегі мен көмірқышқыл газының қанығуын анықтайтын механизммен бірге жұмыс істейтініне келіседі.