Введение

Африканская когтистая лягушка (Xenopus laevis), также известная как ксенопус, африканский когтистый тритон, африканская когтистая лягушка или платанна, – вид африканских водных лягушек семейства Пипидеи. Свое название она получила из-за коротких черных когтей на лапах. Слово Xenopus означает «странная нога», а laevis – «гладкий». Этот вид встречается на большей части Африки к югу от Сахары (от Нигерии и Судана до Южной Африки), а также в изолированных, интродуцированных популяциях в Северной Америке, Южной Америке, Европе и Азии. Они используют свои чувствительные пальцы и обоняние для поиска пищи. Пипидеи – падальщики и поедают практически все живое, умирающее или мертвое, а также любые органические отходы. Во многих странах, включая европейские, этот вид считается инвазивным.

Описание

Эти лягушки широко распространены в прудах и реках юго-восточной части Африки к югу от Сахары. Они ведут водный образ жизни и часто имеют пестрый зеленовато-серый или коричневый окрас, иногда с желтоватыми пятнами и бледно-белым сливочным брюшком. Африканские когтистые лягушки часто продаются в качестве домашних животных, и их иногда ошибочно принимают за африканских карликовых лягушек. Альбиносы когтистых лягушек распространены и используются в качестве лабораторных животных. Размножение происходит путем оплодотворения яиц вне тела самки (см. размножение лягушек). Из семи способов амплексуса (положения, в которых лягушки спариваются), эти лягушки размножаются при паховом амплексусе, когда самец удерживает самку перед задними ногами, пока она не отложит яйца, после чего оплодотворяет их, выпуская сперму. Африканские когтистые лягушки очень адаптивны и откладывают яйца при благоприятных условиях. В сезон дождей они перемещаются в другие пруды или лужи в поисках пищи и новых мест для размножения. В периоды засухи когтистые лягушки могут зарываться в ил и впадать в спячку до года. Известно, что Xenopus laevis живут 15 и более лет в дикой природе и 25–30 лет в неволе. Они линяют каждый сезон и съедают свою сброшенную кожу. Хотя у самцов нет вокального мешка, они издают брачный крик, состоящий из чередующихся длинных и коротких трелей, сокращая внутренние мышцы гортани. Самки также отвечают вокально, сигнализируя о принятии (стучащий звук) или отказе (медленное тиканье) самца. Кожа этой лягушки гладкая и скользкая, спина имеет многоцветный окрас с оливково-серыми или коричневыми пятнами. Брюшко кремово-белое с желтоватым оттенком. Самцов и самок лягушек можно легко различить по следующим признакам. Самцы меньше и стройнее, а самки крупнее и округлее. У самцов на лапах и руках есть черные пятна, которые помогают им удерживать самок во время амплексуса. У самок более выраженная клоака и выпуклости, напоминающие бедра, над задними ногами, где находятся их яйца. И у самцов, и у самок есть клоака – камера, через которую проходят пищеварительные и мочевые отходы, а также открываются половые органы. Клоака открывается через анальное отверстие, которое у рептилий и амфибий является общим отверстием для всех трех систем.

Поведение

Африканские когтистые лягушки полностью водные и редко покидают воду, за исключением миграции в новые водоемы во время засухи или других неблагоприятных условий. У когтистых лягушек мощные ноги, которые помогают им быстро передвигаться как под водой, так и на суше. Зафиксировано, что одичавшие когтистые лягушки в Южном Уэльсе перемещаются на расстояние между различными местами обитания. На последних трех пальцах лап видов *Xenopus* имеются три черных когтя. Эти когти используются для разрывания пищи и защиты от хищников. Когтистые лягушки – хищники и питаются как живой, так и мертвой добычей, включая рыбу, головастиков, ракообразных, кольчатых червей, членистоногих и других беспозвоночных. Когтистые лягушки попытаются съесть все, что поместится в их рот. Будучи водными животными, когтистые лягушки используют обоняние и боковую линию для обнаружения добычи, а не зрение, как большинство других лягушек. Однако когтистые лягушки все же способны видеть и могут выслеживать добычу или наблюдать за хищниками, высовывая голову из воды. Когтистые лягушки роют субстрат в поисках червей и другой пищи. В отличие от других лягушек, у них нет языка для захвата пищи, поэтому когтистые лягушки используют руки, чтобы схватить добычу и отправить ее в рот. Эти лягушки особенно каннибалистичны; анализ содержимого желудков одичавших когтистых лягушек в Калифорнии показал большое количество личинок этого вида. Личинки когтистых лягушек – фильтраторы, они извлекают питательные вещества из планктона, что позволяет взрослым лягушкам, поедающим головастиков, получать доступ к этим веществам. Это позволяет когтистым лягушкам выживать в районах с ограниченными или отсутствующими другими источниками пищи. Когтистые лягушки ведут ночной образ жизни, и основная репродуктивная активность и кормление происходят в темное время суток. Самцы когтистых лягушек очень полигамны и хватаются за других самцов и даже за представителей других видов лягушек. Самцы, подвергшиеся захвату, издают сигналы, призывающие к освобождению, и пытаются вырваться. Если лягушка не охотится, она неподвижно сидит на субстрате или плавает на поверхности воды, расставив ноги, с высунутыми ноздрями и глазами.

щитовидная железа

Печень копытообразной лягушки реагирует на низкие температуры, увеличивая выработку йодотиронин-деиодиназы II типа. Это, в свою очередь, стимулирует щитовидную железу к увеличению продукции Т, чтобы повысить температуру тела. (Это увеличение уровня Т также индуцирует апоптоз зародышевых клеток, опосредованный генами, сохранившимися со времен метаморфоза головастика.)

Липидомика

Липидомика ооцитов Xenopus была изучена Тянь и др. в 2014 году и Фан и др. в 2015 году.

Секвенирование генома

Ранние работы по секвенированию генома X. laevis начались, когда лаборатории Уоллингфорда и Маркотта получили финансирование от Техасского института разработки лекарственных средств и диагностики (TI3D) совместно с проектами, финансируемыми Национальными институтами здоровья. Работа быстро расширилась и включила de novo реконструкцию транскриптов X. laevis, в сотрудничестве с группами по всему миру, предоставившими наборы данных секвенирования РНК Illumina HiSeq. Секвенирование генома группами Рокхара и Харланда (UC Berkeley) и Тайры с коллегами (Токийский университет, Япония) значительно ускорило проект, который, благодаря дополнительному вкладу исследователей из Нидерландов, Кореи, Канады и Австралии, привел к публикации последовательности генома и его характеристике в 2016 году.

Как инструмент трансекспрессии

Ооциты X. laevis часто используются как простая модель для искусственно индуцированной экспрессии трансгенов. Например, они обычно применяются при изучении устойчивости к хлорохину, обусловленной специализированными мутантными транспортерами. Тем не менее, ткань, в которой происходит чужеродная экспрессия, сама по себе может вносить некоторые изменения в экспрессию, поэтому полученные результаты могут быть полностью или не полностью идентичны нативной экспрессии. Например, Bakouh et al. (2017) обнаружили, что железо является важным субстратом для одного из таких транспортеров в ооцитах X. l., но по состоянию на 2020 год участие железа в нативной экспрессии того же гена остаётся лишь предположительным. Xenbase – это база данных о модельных организмах (MOD) как для Xenopus laevis, так и для Xenopus tropicalis. Xenbase содержит подробную информацию и данные о выпуске текущего генома Xenopus laevis v10, опубликованного в 2022 году.

Как домашние животные

Клешнистых лягушек содержат в качестве домашних животных и для научных исследований с 1950-х годов. Они чрезвычайно выносливы и долгоживут, известно, что в неволе они могут жить до 20, а иногда и до 30 лет. Африканских когтистых лягушек в зоомагазинах часто ошибочно принимают за африканских карликовых лягушек. Основные отличия заключаются в следующем: у карликовых лягушек четыре перепончатые лапы. У африканских когтистых лягушек перепончатые задние лапы, а передние лапы имеют отдельные пальцы. У африканских карликовых лягушек глаза расположены по бокам головы, в то время как у африканских когтистых лягушек глаза расположены на верхней части головы. У африканских когтистых лягушек изогнутые, плоские морды. Морда африканской карликовой лягушки заостренная.

Как вредители

Африканские когтистые лягушки – прожорливые хищники, легко приспосабливающиеся к различным средам обитания. По этой причине они могут легко стать опасным инвазивным видом. Они способны преодолевать небольшие расстояния до других водоемов, и некоторые особи даже выживают при небольших заморозках. Они наносят ущерб местным популяциям лягушек и других животных, поедая их молодь. В 2003 году лягушки Xenopus laevis были обнаружены в пруду парка Золотые ворота в Сан-Франциско. В настоящее время в этом районе ведутся активные дебаты о том, как уничтожить этих существ и предотвратить их распространение. Неизвестно, попали ли эти лягушки в экосистему Сан-Франциско в результате преднамеренного выпуска или побега в дикую природу. Власти Сан-Франциско осушили пруд Лили и огородили территорию, чтобы не допустить побега лягушек в другие пруды, надеясь, что они погибнут от голода. В связи с инцидентами, когда этих лягушек выпускали на волю, владение, транспортировка или продажа африканских когтистых лягушек без разрешения запрещена в следующих штатах США: Аризона, Калифорния, Кентукки, Луизиана, Нью-Джерси, Северная Каролина, Орегон, Вермонт, Вирджиния, Гавайи, Невада и штат Вашингтон. Однако владение Xenopus laevis разрешено в Нью-Брансуике (Канада) и Огайо. Дикие популяции Xenopus laevis существуют в Южном Уэльсе, Великобритания. В Юньнане (Китай) в озере Куньмин обитает популяция альбиносов когтистых лягушек, а также другой инвазивный вид – американская лягушка-бык. Альбиносы позволяют предположить, что когтистые лягушки попали в природу из торговли домашними животными или из лаборатории. Африканская когтистая лягушка может быть важным переносчиком и первичным источником Batrachochytrium dendrobatidis – хитридиевого гриба, который стал причиной резкого сокращения популяций земноводных во многих регионах мира. В отличие от многих других видов земноводных (включая близкородственную западную когтистую лягушку), где этот гриб вызывает заболевание хитридиомикоз, он, по-видимому, не оказывает влияния на африканскую когтистую лягушку, что делает ее эффективным носителем.