Введение
Род водных ракообразных
Артемия – род водных ракообразных, также известных как солевые креветки или морские обезьянки. Это единственный род в семействе Artemiidae. Первое историческое упоминание об артемии относится к первой половине X века нашей эры и связано с озером Урмия в Иране, где иранский географ назвал одно из этих существ «водным псом». Однако первым достоверным описанием и рисунками послужили работы Шлёссера 1757 года, посвященные животным из Лаймингтона, Англия. Популяции артемии встречаются по всему миру, как правило, во внутренних соленых озерах, но иногда и в океанах. Артемии способны избегать совместного обитания с большинством хищников, таких как рыбы, благодаря своей способности жить в водах с очень высокой соленостью (до 25%). Способность артемии к производству покоящихся яиц, известных как цисты, обусловила широкое использование артемии в аквакультуре. Цисты могут храниться неограниченно долго и вылупляться по мере необходимости, обеспечивая удобный источник живого корма для личинок рыб и ракообразных. Кроме того, устойчивость артемии делает их идеальными организмами для проведения тестов на биологическую токсичность, и они стали модельной системой для оценки токсичности химических веществ. Различные линии артемии продаются в качестве сувениров под торговой маркой «Морские обезьянки».
Описание
Раки Artemia представляют собой группу из семи-девяти видов, которые, вероятно, произошли от предков, обитавших в Средиземноморье примерно во время мессинийского кризиса солености. Лаборатория аквакультуры и Референс-центр артемии при Гентском университете обладает самой большой известной коллекцией кист артемии – банком кист, содержащим более 1700 образцов популяций артемии, собранных в различных точках мира. Артемия – типичный примитивный членистоногий с сегментированным телом, к которому прикреплены широкие, листовидные придатки. Тело обычно состоит из 19 сегментов, первые 11 из которых имеют пары придаток, следующие два, часто сросшиеся, несут репродуктивные органы, а последние сегменты ведут к хвосту. Общая длина обычно составляет около для взрослого самца и для самки, но ширина обоих полов, включая ноги, составляет около . Тело артемии разделено на голову, грудь и брюшко. Все тело покрыто тонким, гибким экзоскелетом из хитина, к которому изнутри прикреплены мышцы и который периодически сбрасывается. У самок артемии линька предшествует каждой овуляции. У креветок-артемий многие функции, включая плавание, пищеварение и размножение, не контролируются мозгом; вместо этого, локальные ганглии нервной системы могут регулировать или синхронизировать эти функции. Оптимальный диапазон солености составляет 60‰–100‰. Физиологически оптимальный уровень солености – около 30–35‰, но из-за наличия хищников при этих уровнях солености, креветки-артемии редко встречаются в естественных условиях при солености менее 60–80‰. Локомоция осуществляется ритмичным взмахом парных придаток. Дыхание происходит на поверхности ног через волокнистые, перистые пластинки (ламеллярные эпиподиты). Взрослые самки креветок-артемий овулируют примерно каждые 140 часов. В благоприятных условиях самка может производить яйца, которые почти сразу вылупляются. В экстремальных условиях, таких как низкий уровень кислорода или соленость выше 150‰, самки производят яйца с коричневой оболочкой – хорионом. Эти яйца, также известные как кисты, метаболически неактивны и могут оставаться в состоянии полной стазиса до двух лет в сухих, бескислородных условиях, даже при температурах ниже нуля. Эта особенность называется криптобиозом, что означает «скрытая жизнь». В состоянии криптобиоза яйца артемий могут выдерживать температуру жидкого воздуха (–190 °C) и небольшой процент из них может выжить при температуре выше точки кипения (105 °C) до двух часов. Центральное слияние двух гаплоидных продуктов мейоза (см. схему) способствует поддержанию гетерозиготности при передаче генома от матери к потомству и минимизирует инбридинговую депрессию. Низкий уровень кроссинговера во время мейоза, вероятно, сдерживает переход от гетерозиготности к гомозиготности в последующих поколениях.
The body of Artemia is divided into head, thorax, and abdomen. The entire body is covered with a thin, flexible exoskeleton of chitin to which muscles are attached internally and which is shed periodically. In female Artemia, a moult precedes every ovulation. For brine shrimp, many functions, including swimming, digestion and reproduction are not controlled through the brain; instead, local nervous system ganglia may control some regulation or synchronisation of these functions. with an optimal range of 60‰–100‰, Physiologically, optimal levels of salinity are about 30–35‰, but due to predators at these salt levels, brine shrimp seldom occur in natural habitats at salinities of less than 60–80‰. Locomotion is achieved by the rhythmic beating of the appendages acting in pairs. Respiration occurs on the surface of the legs through fibrous, feather like plates (lamellar epipodites). Adult female brine shrimp ovulate approximately every 140 hours. In favourable conditions, the female brine shrimp can produce eggs that almost immediately hatch. While in extreme conditions, such as low oxygen level or salinity above 150‰, female brine shrimp produce eggs with a chorion coating which has a brown colour. These eggs, also known as cysts, are metabolically inactive and can remain in total stasis for two years while in dry oxygen free conditions, even at temperatures below freezing. This characteristic is called cryptobiosis, meaning "hidden life". While in cryptobiosis, brine shrimp eggs can survive temperatures of liquid air ( 190 °C ( 310 °F)) and a small percentage can survive above boiling temperature (105 °C (221 °F)) for up to two hours. Central fusion of two of the haploid products of meiosis (see diagram) tends to maintain heterozygosity in transmission of the genome from mother to offspring, and to minimise inbreeding depression. Low crossover recombination during meiosis likely restrains the transition from heterozygosity to homozygosity over successive generations.
Диета
На первом этапе развития артемии не питаются, а используют собственные запасы энергии, накопленные в цисте. В природе креветки артемии питаются микроскопическими планктонными водорослями. Выращиваемые артемии могут также потреблять частичный корм, такой как дрожжи, пшеничная мука, соевая мука или яичный желток.
Генетика, геномика и транскриптомика
Артемия включает в себя половозрелые диплоидные виды и несколько облигатно партеногенетических популяций артемий, состоящих из различных клонов и уровней плоидности (2n >5n). Было опубликовано несколько генетических карт артемий. За последние годы проведено множество транскриптомных исследований для изучения биологических реакций артемий, таких как их реакция на солевой стресс, токсины, инфекции и прекращение диапаузы. Эти исследования также привели к созданию различных полностью собранных транскриптомов артемий. Недавно геном артемий был собран и аннотирован, что выявило геном, содержащий беспрецедентные 58% повторов, гены с необычно длинными интронами и адаптации, уникальные для экстремофильного образа жизни артемий в условиях высокой солености и низкой концентрации кислорода. Эти адаптации включают в себя уникальную, энергозатратную стратегию выведения соли на основе эндоцитоза, напоминающую стратегии выведения соли у растений, а также ряд стратегий выживания в экстремальных условиях, общих для артемий и экстремофильного тихохода. В исследованиях загрязнения артемия, или рассольная креветка, широко используется в качестве модельного организма и в некоторых случаях является приемлемой альтернативой тестированию токсичности на млекопитающих в лабораторных условиях. Возможность легкого выращивания миллионов рассольных креветок значительно упростила оценку воздействия большого количества загрязнителей окружающей среды на креветок в строго контролируемых экспериментальных условиях.
Сохранение
В целом, артемии многочисленны, но некоторые популяции и локализованные виды сталкиваются с угрозами, особенно из-за потери среды обитания и конкуренции с интродуцированными видами. Например, A. franciscana из Америки широко распространилась за пределами своего естественного ареала и часто способна вытеснять местные виды, такие как A. salina в Средиземноморском регионе. К числу наиболее локализованных видов относится A. urmiana из озера Урмия в Иране. Когда-то многочисленный вид резко сократился из-за засухи, что вызвало опасения по поводу его почти полного исчезновения. Однако недавно вторая популяция этого вида была обнаружена в Кояшском соленом озере на Крымском полуострове. A. monica, вид, обычно известный как артемия озера Моно, встречается в озере Моно, округ Моно, Калифорния. В 1987 году Деннис Д. Мерфи из Стэнфордского университета подал прошение в Службу рыб и дикой природы США о включении A. monica в список находящихся под угрозой исчезновения в соответствии с Законом об исчезающих видах (1973). Забор воды Департаментом водоснабжения и энергетики Лос-Анджелеса привел к повышению солености и концентрации гидроксида натрия в озере Моно. Несмотря на то, что в озере обитают триллионы артемий, в прошении утверждалось, что увеличение pH может подвергнуть их опасности. Угроза уровню воды в озере была решена путем пересмотра политики Совета по контролю водных ресурсов штата Калифорния, и Служба рыб и дикой природы США 7 сентября 1995 года установила, что артемия озера Моно не требует включения в список.
Космический эксперимент
Ученые доставили яйца артемии в космос, чтобы проверить влияние радиации на живые организмы. Кисты артемии были использованы в американских миссиях Biosatellite 2, Apollo 16 и Apollo 17, а также в российских миссиях Bion 3 (Cosmos 782), Bion 5 (Cosmos 1129), Foton 10 и Foton 11. Некоторые российские полеты включали эксперименты Европейского космического агентства. В рамках миссий Apollo 16 и Apollo 17 кисты доставлялись на Луну и обратно. Космические лучи, прошедшие сквозь яйцо, регистрировались на фотопленке внутри контейнера. Часть яиц оставалась на Земле в качестве контрольной группы в ходе экспериментов. Кроме того, поскольку взлет космического корабля сопровождается сильной вибрацией и ускорением, одну контрольную группу кист яиц подвергли ускорению в семь раз превышающему силу тяжести и механической вибрации из стороны в сторону в течение нескольких минут, чтобы имитировать воздействие, испытываемое при запуске ракеты. В каждой экспериментальной группе было около 400 яиц. После этого все кисты из эксперимента помещали в соленую воду для вылупления в оптимальных условиях. Результаты показали, что яйца *Artemia salina* обладают высокой чувствительностью к космической радиации: 90% эмбрионов, развившихся из облученных яиц, погибли на различных стадиях развития.