Введение

Семейство плотоядных млекопитающих

плотоядные млекопитающие

Медведи – плотоядные млекопитающие семейства Ursidae (/ɜːr//s//ɪ//d//iː//, /d//aɪ/). Они классифицируются как каниформы, или собакообразные хищники. Хотя существует всего восемь видов медведей, они широко распространены, обитая в разнообразных средах обитания на большей части Северного полушария и частично в Южном полушарии. Медведи встречаются на континентах Северной Америки, Южной Америки и Евразии. Общими характеристиками современных медведей являются крупные размеры тела с коренастыми ногами, длинные морды, небольшие округлые уши, густая шерсть, ступни с пятой пястью и пятью невтяжными когтями, а также короткие хвосты. Белый медведь преимущественно плотояден, а большая панда – преимущественно травоядна, остальные шесть видов всеядны с разнообразным рационом. За исключением периода размножения и самок с детенышами, медведи обычно ведут одиночный образ жизни. Они могут быть активны днем или ночью и обладают отличным обонянием. Несмотря на свой массивный вид и неуклюжую походку, они хорошо бегают, лазают и плавают. Медведи используют пещеры и поваленные деревья в качестве берлог; большинство видов проводят в берлоге длительный период зимней спячки, до 100 дней. На медведей охотились с доисторических времен ради мяса и меха; их также использовали для притравочных боев с медведями и других развлечений, например, для обучения танцам. Благодаря своему мощному облику они играют заметную роль в искусстве, мифологии и других культурных аспектах различных человеческих обществ. В настоящее время медведи подвергаются угрозе из-за сокращения их среды обитания и незаконной торговли частями их тела, включая рынок желчных медведей в Азии. МСОП классифицирует шесть видов медведей как уязвимые или находящиеся под угрозой исчезновения, и даже виды, вызывающие наименьшие опасения, такие как бурый медведь, находятся под угрозой локального исчезновения в некоторых странах. Браконьерство и международная торговля этими наиболее уязвимыми популяциями запрещены, но продолжаются.

Этимология

Английское слово "медведь" происходит от староанглийского bera и относится к семейству названий медведя в германских языках, таких как шведский björn, который также используется как имя собственное. Считается, что эта форма связана с протоиндоевропейским словом, обозначающим "коричневый", таким образом, "медведь" означал бы "коричневый". Однако Ринге отмечает, что, хотя эта этимология семантически правдоподобна, слова со значением "коричневый" в такой форме в протоиндоевропейском языке не обнаружено. Он предполагает, что "медведь" происходит от протоиндоевропейского слова *ǵʰwḗr ~ *ǵʰwér, означающего "дикое животное". Эта терминология для обозначения животного возникла как обход табу: протогерманские племена заменили свое первоначальное слово для медведя – arkto – этим эвфемистическим выражением из страха, что произнесение истинного имени животного может привести к его появлению. По словам автора Ральфа Кейса, это самый древний известный эвфемизм. Названия таксонов медведей, такие как Arctoidea и Helarctos, происходят от древнегреческого ἄρκτος (arktos), что означает "медведь", как и названия "арктика" и "антарктика", через название созвездия Большой Медведицы, "Большой Медведь", хорошо видимого в северном небе. Названия таксонов медведей, такие как Ursidae и Ursus, происходят от латинского Ursus/Ursa, "медведь" (мужского рода) / "медведица" (женского рода). Староанглийское имя Беовульф является кеннингом, "пчелиным волком", для обозначения медведя, что, в свою очередь, символизирует храброго воина.

Таксономия

Семейство Ursidae является одним из девяти семейств в подпорядке Caniformia, или "собакообразных" хищных, в рамках отряда Carnivora. Ближайшими ныне живущими родственниками медведей являются ластоногие, псовые и куньи (ранее некоторые ученые утверждали, что медведи произошли непосредственно от псовых и не должны классифицироваться как отдельное семейство). Современные медведи включают восемь видов в трех подсемействах: Ailuropodinae (монотипичное, включающее только гигантскую панду), Tremarctinae (монотипичное, включающее только очкового медведя) и Ursinae (включающее шесть видов, разделенных на один-три рода, в зависимости от классификации). Анализ ядерных хромосом показывает, что кариотипы шести видов подсемейства Ursinae почти идентичны, каждый из них имеет 74 хромосомы (см. гибриды медведей), в то время как у гигантской панды 42 хромосомы, а у очкового медведя – 52. Меньшее количество хромосом можно объяснить слиянием некоторых из них, при этом рисунок полос на этих хромосомах соответствует рисунку полос у видов Ursinae, но отличается от рисунка полос у представителей семейства Procyonidae, что подтверждает включение этих двух видов в семейство Ursidae, а не в Procyonidae, куда они помещались некоторыми более ранними исследователями.

Эволюция

Самые ранние представители Ursidae относятся к вымершему подсемейству Amphicynodontinae, включая Parictis (с конца эоцена до начала среднего миоцена, 38–18 млн лет назад) и немного более молодой Allocyon (ранний олигоцен, 34–30 млн лет назад), оба из Северной Америки. Эти животные сильно отличались от современных медведей, будучи небольшими по размеру и похожими на енотов по общему облику, а их рацион, возможно, был ближе к рациону барсука. Parictis не встречается в Евразии и Африке до миоцена. Неизвестно, обитали ли поздние эоценовые представители Ursidae в Евразии, хотя обмен фауной через Берингов сухопутный мост мог быть возможен во время значительного понижения уровня моря уже в конце эоцена (около 37 млн лет назад) и продолжался в начале олигоцена. Европейские роды, морфологически очень похожие на Allocyon, и на гораздо более молодых американских Kolponomos (около 18 млн лет назад), известны по олигоцену, включая Amphicticeps и Amphicynodon. Помимо подтверждения клады амфицинодонтинов, другие морфологические и некоторые молекулярные данные свидетельствуют о том, что медведи являются ближайшими живыми родственниками ластоногих, вероятно, через вид Ursavus elmensis. Основываясь на генетических и морфологических данных, Ailuropodinae (панды) первыми отделились от других современных медведей около 19 млн лет назад, хотя окаменелости этой группы не были найдены ранее, чем 11 млн лет назад. Короткомордые медведи Нового Света (Tremarctinae) отделились от Ursinae после расселения в Северную Америку в середине миоцена (около 13 млн лет назад). Их самый ранний ископаемый представитель – Plionarctos в Северной Америке (ок. 10–2 млн лет назад). Этот род, вероятно, является прямым предком североамериканских короткомордых медведей (род Arctodus), южноамериканских короткомордых медведей (Arctotherium) и очковых медведей (Tremarctos), представленных как вымершим североамериканским видом (T. floridanus), так и единственным сохранившимся представителем Tremarctinae – южноамериканским очковым медведем (T. ornatus). Полярный медведь – наиболее недавно эволюционировавший вид, произошедший от популяции бурых медведей, которая изолировалась в северных широтах в результате оледенения 400 000 лет назад.

Филогения

Связь семейства медвежьих с другими представителями отряда хищных показана на следующем филогенетическом дереве, основанном на молекулярном филогенетическом анализе шести генов, проведенном Флинном (2005), с обновлением данных по мустелоидам в соответствии с мультигенным анализом Лоу и др. (2018). Следует отметить, что, несмотря на название "медведи" в некоторых языках, красные панды, еноты и их близкие родственники не являются медведями, а относятся к мустелоидам. Ниже представлена кладограмма подсемейств медвежьих по классификации Маклеллана и Райнера (1992), в которой Amphicynodontinae классифицируются как стеблевые ластоногие в надотряде Phocoidea, то есть как морские млекопитающие. Белый медведь считается самым крупным из ныне существующих видов, взрослые самцы которого весят и достигают общей длины . Самый маленький вид – солнечный медведь, вес которого варьируется от до , а длина – от . Доисторические короткомордые медведи Северной и Южной Америки были самыми крупными известными видами. По оценкам, они весили и достигали в высоту . Масса тела медведей умеренных и арктических широт меняется в течение года, поскольку они накапливают жировые запасы летом и осенью и теряют вес зимой. Более крупные виды, как правило, демонстрируют более выраженный половой диморфизм по сравнению с мелкими видами. В составе зубной формулы наблюдается значительная вариабельность даже внутри одного вида. Это может свидетельствовать о том, что медведи все еще находятся в процессе эволюции от преимущественно плотоядной диеты к преимущественно травоядной. Полярные медведи, по-видимому, вторично развили щечные зубы, подобные карнассиалам, поскольку их рацион снова сместился в сторону мяса. У медведей-ленивцев отсутствуют нижние центральные резцы, и они используют свои вытягивающиеся губы для высасывания термитов, которыми питаются. У медведей относительно простая пищеварительная система, типичная для хищников, с одним желудком, короткими недифференцированными кишечниками и отсутствием слепой кишки. Медведям необходимо проводить много времени, питаясь, чтобы получить достаточное количество питательных веществ из растительности. Панда, в частности, тратит 12–15 часов в день на кормление. Атласский медведь, подвид бурого медведя, обитал в Северной Африке от Марокко до Ливии, но вымер около 1870-х годов. Наиболее распространенным видом является бурый медведь, который встречается от Западной Европы на восток через Азию до западных районов Северной Америки. Американский черный медведь обитает исключительно в Северной Америке, а белый медведь – исключительно в Арктике. Все остальные виды медведей обитают в Азии. Они встречаются в различных средах обитания, включая тропические низинные леса, хвойные и широколиственные леса, прерии, степи, горные луга, альпийские осыпи, арктическую тундру и, в случае белого медведя, ледяные торосы. Некоторые виды могут быть ночными, активными ночью, хотя самки медведей-ленивцев с медвежатами могут больше питаться днем, чтобы избежать конкуренции с сородичами и ночными хищниками. Медведи в подавляющем большинстве одиночки и считаются самыми асоциальными представителями отряда хищных. Медведи встречаются группами только в случаях, когда с ними находятся матери с детенышами или при сезонном изобилии богатой пищи (например, во время хода лосося). Благодаря острому обонянию медведи могут находить туши на расстоянии нескольких километров. Они используют обоняние для поиска другой пищи, встречи с партнерами, избежания соперников и распознавания своих детенышей. Они едят все, от листьев, корней и ягод до насекомых, падали, свежего мяса и рыбы, и их пищеварительная система и зубы приспособлены к такой диете. Например, азиатские черные медведи на Тайване потребляют большое количество желудей, когда они наиболее доступны, и переходят на копытных в другое время года. При поиске растительной пищи медведи предпочитают есть ее на стадии, когда она наиболее питательна и легко усваивается, обычно избегая старой травы, осоки и листьев. Мелкие медведи лазают на деревья, чтобы достать маслянистые плоды (съедобные репродуктивные части, такие как желуди). Такие маслянистые плоды могут быть очень важны для рациона этих видов, а неурожай маслянистых плодов может привести к перемещениям медведей на большие расстояния в поисках альтернативных источников пищи. Бурые медведи, обладающие мощными навыками копания, часто едят корни 30 различных видов. Их сильные челюсти приспособлены для раздавливания жестких стеблей этих растений, хотя они предпочитают есть более питательные листья. Бромелиевые могут составлять до 50% рациона очкового медведя, у которого также сильные челюсти, чтобы разгрызать их. Медведь-ленивец не так специализирован, как белый медведь и панда, потерял несколько передних зубов, обычно встречающихся у медведей, и развил длинный, вытягивающийся язык для питания муравьями, термитами и другими роющими насекомыми. В определенное время года эти насекомые могут составлять 90% их рациона. Некоторые особи становятся зависимыми от сладкого мусора в городах, где образуются отходы, связанные с туризмом, в течение всего года. Некоторые виды могут разорять гнезда ос и пчел ради меда и личинок, несмотря на ужаления взрослых особей. Солнечные медведи используют свои длинные языки, чтобы вылизывать как насекомых, так и мед. Рыба является важным источником пищи для некоторых видов, и бурые медведи, в частности, собираются большими группами во время хода лосося. Обычно медведь бросается в воду и хватает рыбу челюстями или передними лапами. Предпочтительными частями для употребления в пищу являются мозг и икра. Мелких роющих млекопитающих, таких как грызуны, можно выкапывать и съедать. Эти животные могут быть схвачены быстрым броском и засадой, хотя молодых особей можно вынюхивать и набрасываться на них. Белый медведь в основном охотится на тюленей, подкрадываясь к ним со льда или проникая в их логовища. Они в основном едят высокоусвояемый жир. Хищническое поведение у медведей обычно передается молодняку матерью. Для видов, впадающих в спячку, набор веса важен, поскольку он обеспечивает питание во время зимней спячки. Бурый медведь может съесть пищи и набрать жира в день перед тем, как зайти в берлогу.

Сообщение

Медведи издают множество вокальных и невокальных звуков. Щелчки языком, хрюканье или фырканье могут издаваться в дружелюбных ситуациях, например, между матерью и детенышами или во время ухаживания, в то время как стоны, сопение, фырканье или выдыхание воздуха издаются, когда медведь испытывает стресс. Лай издается в моменты тревоги, возбуждения или чтобы выдать местоположение животного. Предупреждающие звуки включают щелканье челюстями и хлопанье губами, а треск зубов, рев, рычание, рык и пульсирующие звуки издаются во время агрессивных столкновений. Детеныши могут пищать, плакать, блеять или кричать, когда они в беде, и издавать жужжащие звуки, похожие на работу мотора, когда им комфортно или когда они кормятся. Медведи иногда общаются с помощью визуальных сигналов, таких как вставание на задние лапы, что увеличивает размер особи. Окраска груди у некоторых видов может усиливать этот устрашающий эффект. Прямой взгляд – это агрессивный жест, и лицевые отметины очковых медведей и больших панд могут привлекать внимание к глазам во время конфликтных ситуаций. Медведи могут приближаться друг к другу, двигаясь с выпрямленными ногами и опущенной головой. Доминирование между медведями проявляется за счет фронтальной ориентации, демонстрации клыков, подергивания мордой и вытягивания шеи. Подчиненный медведь может ответить боковой ориентацией, отворачиваясь и опуская голову, а также принимая сидячее или лежачее положение. Медведи также общаются с помощью запаха, который они оставляют на деревьях и других предметах, обычно сопровождая это царапаньем и укусами. Кору дерева могут разбрасывать вокруг, чтобы привлечь внимание к месту метки. Панды обозначают свои территории, помечая предметы мочой и воскообразным веществом из анальных желез. Полярные медведи оставляют свой запах в следах, что позволяет другим особям отслеживать друг друга в обширной арктической пустыне.

Воспроизводство и развитие

Система спаривания медведей описывалась как форма полигинии, промискуитета и последовательной моногамии. В период размножения самцы обращают внимание на самок в пределах своей досягаемости, а самки становятся более терпимыми к самцам. Самец медведя может посещать самку непрерывно в течение нескольких дней или недель, в зависимости от вида, чтобы оценить её репродуктивное состояние. В течение этого времени самцы стараются помешать соперникам контактировать с самкой. Ухаживание может быть кратковременным, хотя у некоторых азиатских видов пары могут участвовать в борьбе, объятиях, имитации схваток и издавать звуки. Овуляция вызывается спариванием, которое может длиться до 30 минут, в зависимости от вида. Гигантские панды могут рождать близнецов, но способны выкармливать только одного детёныша, обрекая другого на гибель. У видов, обитающих в северных широтах, роды происходят во время зимней спячки. Медвежата рождаются слепыми и беспомощными, покрытыми лишь тонким слоем шерсти, и полностью зависят от тепла матери. Молоко медведицы богато жирами и антителами, и медвежата могут сосать молоко до года после рождения. К 2–3 месяцам медвежата могут следовать за матерью за пределы берлоги. Обычно они следуют за ней пешком, но медвежата-губачи могут ездить на спине матери. Самцы медведей не принимают участия в воспитании потомства. Инфантицид, когда взрослый самец убивает детёнышей другой самки, был зафиксирован у белых медведей, бурых медведей и американских чёрных медведей, но не у других видов. Самцы убивают детёнышей, чтобы привести самку в состояние готовности к спариванию. Медвежата могут попытаться убежать, но мать защищает их даже ценой собственной жизни. У некоторых видов потомство может стать независимым к следующей весне, хотя некоторые особи могут оставаться с матерью до тех пор, пока она снова не спарится. Медведи достигают половой зрелости вскоре после расселения, примерно в возрасте 3–6 лет, в зависимости от вида. Самцы аляскинских бурых медведей и белых медведей могут продолжать расти до 11 лет.

Гибернация

Медведи северных регионов, включая американского черного медведя и гризли, впадают в зимнюю спячку. Во время спячки метаболизм медведя замедляется, температура тела немного снижается, а частота сердечных сокращений уменьшается с нормальной величины в 55 ударов в минуту до всего 9. Медведи обычно не просыпаются во время спячки и могут провести весь период без еды, питья, мочеиспускания или дефекации. Если они накопили достаточно жира, их мышцы остаются в хорошей форме, а потребность в белке удовлетворяется за счет переработки отходов мочевины. Кошачьи, такие как тигр, также могут охотиться на медведей, особенно на медвежат, которым также могут угрожать псовые. В отличие от них, у белых медведей немного паразитов; многим паразитическим видам нужен вторичный, как правило, наземный хозяин, а образ жизни белого медведя таков, что в его среде обитания мало альтернативных хозяев. Простейшая Toxoplasma gondii была обнаружена у белых медведей, а нематода Trichinella nativa может вызывать серьезную инфекцию и ухудшение состояния у пожилых белых медведей. Медведи в Северной Америке иногда заражаются морбиливирусом, сходным с вирусом чумы плотоядных. Они восприимчивы к инфекционному гепатиту собак (CAV 1), при этом свободноживущие черные медведи быстро погибают от энцефалита и гепатита.

Сохранение

В наше время медведи испытывают давление из-за сокращения их среды обитания и незаконной торговли частями тела, включая азиатский рынок желчных медведей, хотя охота сейчас запрещена и в значительной степени заменена разведением на фермах. МСОП классифицирует шесть видов медведей как уязвимые; даже два вида, вызывающих наименьшие опасения – бурый медведь и американский черный медведь.

Во многих странах мира приняты законы для защиты медведей от разрушения среды обитания. Общественное мнение о медведях часто положительное, поскольку люди отождествляют себя с ними благодаря их всеядной диете, способности стоять на двух лапах и их символическому значению. Поддержка охраны медведей широко распространена, по крайней мере, в более обеспеченных обществах. Гигантская панда стала всемирным символом сохранения природы. Заповедники гигантских панд провинции Сычуань, где обитает около 30% популяции диких панд, в 2006 году получили статус объекта Всемирного наследия ЮНЕСКО. Когда медведи разоряют посевы или нападают на домашний скот, это может приводить к конфликтам с людьми. В бедных сельских районах отношение к медведям может быть больше обусловлено опасностями, которые они представляют для фермеров и животноводов, а также экономическим ущербом, который они наносят. Медведи могут нападать на людей, будучи испуганными, защищая детенышей или пищу, или даже из хищнических соображений.

Развлечения, охота, еда и народная медицина

В течение многих столетий медведей в неволе использовали для развлечений. Их дрессировали, чтобы они танцевали, и использовали для медвежьих боев в Европе, по крайней мере, с XVI века. В то время в Саутварке, Лондон, существовало пять аренд для медвежьих боев, археологические остатки трех из которых сохранились до наших дней. По всей Европе кочевые медвежьи погонщики из народа рома, известные как урсари, зарабатывали на жизнь уличными выступлениями со своими медведями, начиная с XII века. На медведей охотились ради спорта, пищи и народной медицины. Их мясо темное и жилистое, похожее на жесткий кусок говядины. В кантонской кухне медвежьи лапы считаются деликатесом. Медвежье мясо необходимо тщательно проваривать, поскольку оно может быть заражено паразитом Trichinella spiralis. Народы Восточной Азии используют части тела и выделения медведей (в особенности желчный пузырь и желчь) в традиционной китайской медицине. По оценкам, более 12 000 медведей содержатся на фермах в Китае, Вьетнаме и Южной Корее для производства желчи. Торговля продуктами из медведя запрещена согласно CITES, однако медвежья желчь была обнаружена в шампунях, вине и травяных лекарствах, продаваемых в Канаде, Соединенных Штатах и Австралии.

Культурные изображения

Медведи были популярными объектами изображения в искусстве, литературе, фольклоре и мифологии. Образ медведицы-матери был широко распространен в обществах Северной Америки и Евразии, основанный на преданности самки и защите ее детенышей. Во многих культурах коренных народов Америки медведь является символом возрождения благодаря его зимней спячке и пробуждению. Распространенное убеждение среди народов Северной Америки и северной Азии связывало медведей с шаманами, возможно, из-за их обособленного образа жизни. Считалось, что медведи способны предсказывать будущее, а шаманы – превращаться в медведей. Существуют свидетельства доисторического поклонения медведям, хотя археологи это оспаривают. Вероятно, культ медведя существовал в ранних китайских и айну культурах. Древние финны, сибирские народы и, позднее, корейцы считали медведя духом своих предков. Артио (Dea Artio в галло-римской религии) была кельтской богиней-медведицей. Следы ее культа особенно заметны в Берне, названном в честь медведя. Ее имя происходит от кельтского слова, означающего «медведь» – артос. В Древней Греции архаичный культ Артемиды в облике медведицы сохранялся в классический период в Брауроне, где юные афинянки проходили обряд посвящения, называясь арктой – «она-медведица». Созвездия Большой и Малой Медведицы получили свои названия из-за их предполагаемого сходства с медведями еще во времена Птолемея. Большая Медведица ассоциируется с медведем на протяжении не менее 13 000 лет, начиная с эпохи палеолита, в широко распространенных мифах о космической охоте. Эти мифы встречаются по обе стороны Берингова пролива, который исчез под водой около 11 000 лет назад. Медведи популярны в детских историях, таких как «Винни-Пух», «Медвежонок Паддингтон», «Нежный Бен» и «Бурый медведь из Норвегии». Ранняя версия сказки «Золотая девочка и три медведя» была опубликована в 1837 году Робертом Саути под названием «Три медведя», многократно пересказывалась и проиллюстрирована Артуром Рэкхэмом в 1918 году. Персонаж Йоги-медведь из Hanna-Barbera появлялся во множестве комиксов, мультфильмов и фильмов. Медведи Care Bears впервые появились на поздравительных открытках в 1982 году, а затем стали игрушками, изображались на одежде и в фильмах. По всему миру многие дети – и некоторые взрослые – имеют плюшевых медведей, мягкие игрушки в форме медведей, названные в честь американского государственного деятеля Теодора Рузвельта, который в 1902 году отказался застрелить привязанного к дереву американского черного медведя. Медведи, как и другие животные, могут символизировать государства. Русский медведь является общепринятой национальной персонификацией России с XVI века. Смоки-медведь стал частью американской культуры с 1944 года, призывая: «Только вы можете предотвратить лесные пожары».