Электрические синапсы: быстрое проведение нервных импульсов между нейронами через щелевые контакты. Отличия от химических синапсов, скорость и отсутствие усиления сигнала.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Тип соединения между нейронами
Type of connection between neurons
Электрический синапс – это механический и электрически проводящий синапс, функциональное соединение между двумя соседними нейронами. Синапс формируется в узком промежутке между пре- и постсинаптическими нейронами, известном как щелевое соединение. В щелевых соединениях такие клетки подходят друг к другу на расстояние около 3,8 нм, что значительно меньше, чем расстояние от 20 до 40 нанометров, разделяющее клетки в химическом синапсе. У многих животных электрические синапсы сосуществуют с химическими синапсами. По сравнению с химическими синапсами, электрические синапсы проводят нервные импульсы быстрее, но, в отличие от химических синапсов, они не имеют усиления – сигнал в постсинаптическом нейроне такой же или меньше, чем в исходном нейроне. Фундаментальной основой для формирования электрических синапсов являются коннексоны, расположенные в щелевом соединении между двумя нейронами. Электрические синапсы часто встречаются в нервных системах, требующих максимально быстрой реакции, например, в защитных рефлексах. Важной характеристикой электрических синапсов является их преимущественно двунаправленный характер, позволяющий передавать импульсы в обоих направлениях.
An electrical synapse is a mechanical and electrically conductive synapse, a functional junction between two neighboring neurons. The synapse is formed at a narrow gap between the pre and postsynaptic neurons known as a gap junction. At gap junctions, such cells approach within about 3.8 nm of each other, a much shorter distance than the 20 to 40 nanometer distance that separates cells at a chemical synapse. In many animals, electrical synapse based systems co exist with chemical synapses. Compared to chemical synapses, electrical synapses conduct nerve impulses faster, but, unlike chemical synapses, they lack gain—the signal in the postsynaptic neuron is the same or smaller than that of the originating neuron. The fundamental bases for perceiving electrical synapses comes down to the connexons that are located in the gap junction between two neurons. Electrical synapses are often found in neural systems that require the fastest possible response, such as defensive reflexes. An important characteristic of electrical synapses is that they are mostly bidirectional, allowing impulse transmission in either direction.
Структура
Каждый разрывный стык (иногда называемый нексом) содержит многочисленные каналы разрывных контактов, которые пересекают плазматические мембраны обеих клеток. Имея диаметр просвета около 1,2–2,0 нм, поры каналов разрывных контактов достаточно широки, чтобы пропускать ионы и даже молекулы среднего размера, такие как сигнальные молекулы, из одной клетки в другую, тем самым соединяя цитоплазму двух клеток. Таким образом, при изменении мембранного потенциала одной клетки ионы могут перемещаться из одной клетки в другую, перенося положительный заряд и деполяризуя постсинаптическую клетку. Каналы разрывных контактов состоят из двух гемиканалов, называемых коннексонами у позвоночных, каждый из которых представлен одной клеткой в синапсе. Коннексоны формируются из шести субъединиц белка длиной 7,5 нм, пронизывающих мембрану четыре раза, называемых коннексинами, которые могут быть идентичными или незначительно отличаться друг от друга. Благодаря отсутствию необходимости в рецепторах для распознавания химических посредников, передача сигнала в электрических синапсах происходит быстрее, чем в химических синапсах – преобладающем типе соединений между нейронами. Химическая передача характеризуется синаптической задержкой: записи с синапсов кальмаров и нервно-мышечных соединений лягушки демонстрируют задержку от 0,5 до 4,0 миллисекунд, в то время как электрическая передача происходит практически без задержки. Однако разница в скорости между химическими и электрическими синапсами менее выражена у млекопитающих, чем у холоднокровных животных. Относительно высокая скорость электрических синапсов также позволяет многим нейронам активироваться синхронно. Благодаря скорости передачи, электрические синапсы обнаруживаются в механизмах избегания опасности и других процессах, требующих быстрых реакций, например, в реакции на угрозу морского зайца Aplysia, который быстро высвобождает большое количество чернил, чтобы заслонить зрение врагам. Электрические синапсы присутствуют во всей центральной нервной системе и были специально изучены в неокортексе, гиппокампе, таламическом ретикулярном ядре, локусе коэрулеусе, нижнем оливарном ядре, мезенцефальном ядре тройничного нерва, обонятельной луковице, сетчатке и спинном мозге позвоночных. Другие примеры функциональных разрывных контактов, обнаруженных in vivo, находятся в стриатуме, мозжечке и супрахиазматическом ядре.
Each gap junction (sometimes called a nexus) contains numerous gap junction channels that cross the plasma membranes of both cells. With a lumen diameter of about 1.2 to 2.0 nm, the pore of a gap junction channel is wide enough to allow ions and even medium size molecules like signaling molecules to flow from one cell to the next, thereby connecting the two cells' cytoplasm. Thus when the membrane potential of one cell changes, ions may move through from one cell to the next, carrying positive charge with them and depolarizing the postsynaptic cell. Gap junction channels are composed of two hemichannels called connexons in vertebrates, one contributed by each cell at the synapse. Connexons are formed by six 7.5 nm long, four pass membrane spanning protein subunits called connexins, which may be identical or slightly different from one another. Without the need for receptors to recognize chemical messengers, signal transmission at electrical synapses is more rapid than that which occurs across chemical synapses, the predominant kind of junctions between neurons. Chemical transmission exhibits synaptic delay—recordings from squid synapses and neuromuscular junctions of the frog reveal a delay of 0.5 to 4.0 milliseconds—whereas electrical transmission takes place with almost no delay. However, the difference in speed between chemical and electrical synapses is not as marked in mammals as it is in cold blooded animals. The relative speed of electrical synapses also allows for many neurons to fire synchronously. Because of the speed of transmission, electrical synapses are found in escape mechanisms and other processes that require quick responses, such as the response to danger of the sea hare Aplysia, which quickly releases large quantities of ink to obscure enemies' vision. Electrical synapses are present throughout the central nervous system and have been studied specifically in the neocortex, hippocampus, thalamic reticular nucleus, locus coeruleus, inferior olivary nucleus, mesencephalic nucleus of the trigeminal nerve, olfactory bulb, retina, and spinal cord of vertebrates. Other examples of functional gap junctions detected in vivo are in the striatum, cerebellum, and suprachiasmatic nucleus.
История
Модель сетевой сети непосредственно соединенных клеток была одной из ранних гипотез об организации нервной системы в начале XX века. Эта ретикулярная гипотеза считалась в прямом противоречии с доминирующей в настоящее время доктриной нейрона, моделью, в которой изолированные нейроны передают сигналы друг другу химически через синаптические щели. Эти две модели резко противопоставились друг другу на церемонии вручения Нобелевской премии по физиологии и медицине 1906 года, которую совместно получили Камилло Голджи, сторонник ретикулярной теории и признанный клеточный биолог, и Сантьяго Рамон-и-Кахаль, защитник доктрины нейрона и основоположник современной нейробиологии. Голджи выступил с нобелевской лекцией первым, представив в том числе доказательства в пользу ретикулярной модели нервной системы. Затем Рамон-и-Кахаль выступил и опроверг выводы Голджи в своей лекции. Однако современное понимание сосуществования химических и электрических синапсов позволяет предположить, что обе модели имеют физиологическое значение; можно сказать, что Нобелевский комитет проявил большую дальновидность, присудив премию совместно. В первые десятилетия XX века велись активные дебаты о том, химическим или электрическим путем происходит передача информации между нейронами, но химическая синаптическая передача рассматривалась как единственный возможный вариант после демонстрации Отто Леви химической коммуникации между нейронами и сердечной мышцей. Таким образом, открытие электрической передачи оказалось неожиданным. Электрические синапсы впервые были продемонстрированы между гигантскими нейронами, участвующими в реакции избегания, у раков в конце 1950-х годов, а позднее были обнаружены у позвоночных.
The model of a reticular network of directly interconnected cells was one of the early hypotheses for the organization of the nervous system at the beginning of the 20th century. This reticular hypothesis was considered to conflict directly with the now predominant neuron doctrine, a model in which isolated, individual neurons signal to each other chemically across synaptic gaps. These two models came into sharp contrast at the award ceremony for the 1906 Nobel Prize in Physiology or Medicine, in which the award went jointly to Camillo Golgi, a reticularist and widely recognized cell biologist, and Santiago Ramón y Cajal, the champion of the neuron doctrine and the father of modern neuroscience. Golgi delivered his Nobel lecture first, in part detailing evidence for a reticular model of the nervous system. Ramón y Cajal then took the podium and refuted Golgi's conclusions in his lecture. Modern understanding of the coexistence of chemical and electrical synapses, however, suggests that both models are physiologically significant; it could be said that the Nobel committee acted with great foresight in awarding the Prize jointly. There was substantial debate on whether the transmission of information between neurons was chemical or electrical in the first decades of the twentieth century, but chemical synaptic transmission was seen as the only answer after Otto Loewi's demonstration of chemical communication between neurons and heart muscle. Thus, the discovery of electrical communication was surprising. Electrical synapses were first demonstrated between escape related giant neurons in crayfish in the late 1950s, and were later found in vertebrates.