Семейство Сибоглиниды: морские черви и их эволюция.

Введение

Семейство червей-аннелидов Siboglinidae – это семейство полихетных червей-аннелидов, представители которого ранее выделялись в типы Pogonophora и Vestimentifera (гигантские трубчатые черви). Семейство включает около 100 видов червеобразных существ, обитающих в тонких трубках, зарытых в осадок (Pogonophora), или в трубках, прикрепленных к твердым субстратам (Vestimentifera), на глубинах океана. Их также можно встретить вблизи гидротермальных источников, метановых просачиваний, затонувшей растительности и туш китов. Первый экземпляр был извлечен из вод Индонезии в 1900 году. Эти экземпляры были переданы французскому зоологу Морису Кауллери, который изучал их на протяжении почти 50 лет.

Анатомия

Большинство сибоглинидов имеют диаметр менее чем в, но достигают в длину. Они обитают в трубчатых структурах, состоящих из хитина, которые прикреплены к камням или субстратам. Трубки часто образуют большие колонии, собранные вместе. Тела сибоглинидов разделены на четыре отдела. Передний отдел называется головной лопастью, которая состоит из одного – более чем 200 тонких ветвистых жаберных щупалец, каждое из которых имеет крошечные боковые ответвления, известные как пиннулы. За ней следует железистая передняя часть, которая помогает в секреции трубки. Основная часть тела – это туловище, сильно удлиненное и покрытое различными кольцами, папиллами и ресничными дорожками. За туловищем располагается короткая метамерически сегментированная опистосома, несущая внешние парные щетинки, которые помогают закрепить животное к основанию трубки.

Эволюция

Семейство Сибоглиниды долгое время было трудно поместить в эволюционном контексте. После изучения генетических различий между кольчатыми червями, Siboglinidae были отнесены к отряду Polychaeta на основании научного консенсуса. Палеонтологические данные, а также молекулярные часы указывают на мезозойское (250–66 млн лет назад) или кайнозойское (66 млн лет назад – настоящее время) происхождение семейства. К кладам относятся Vestimentifera, Sclerolinum, Frenulata и Osedax. Sclerolinum – моногенерический клад (который также может называться Monilifera), обитающий на богатых органическими остатками субстратах. Osedax – моногенерический клад, специализирующийся на использовании костей китов, хотя недавние данные свидетельствуют о том, что они также встречаются на костях рыб. Одно из возможных филогенетических отношений между четырьмя кладами показано на кладограмме ниже. Положение Osedax имеет слабую статистическую поддержку. Возможно, обтуракулум на самом деле является выростом вестимента, а не отдельным сегментом тела, что отличает его от других сибоглинид. Вестимент, от которого происходит название группы, представляет собой крыловидную часть тела с железами, выделяющими трубку. В передневентральной части вестимента расположен мозг, который, предположительно, проще, чем у родственников, сохраняющих кишечник во взрослом состоянии. Этот способ передачи, известный как горизонтальный перенос, означает, что каждый организм может иметь различные виды бактерий, участвующих в этом симбиозе. Однако все эти бактерии играют схожую роль в поддержании жизнедеятельности вестиментиферов. Эндосимбионты обладают широким спектром метаболических генов, что может позволить им переключаться между аутотрофными и гетеротрофными способами получения питательных веществ. После гибели хозяина бактерии высвобождаются и возвращаются в свободноживущую популяцию в морской воде. Открытие гидротермальных источников в восточной части Тихого океана быстро сопровождалось открытием и описанием новых видов трубчатых червей вестиментиферов. Эти черви являются одними из наиболее доминирующих организмов, связанных с гидротермальными источниками в Тихом океане. Трубчатые черви закрепляются на субстрате гидрокарбонатного просачивания корнями, расположенными в базальной части тела. Целые корни трубчатых червей очень трудно получить для изучения, поскольку они чрезвычайно хрупкие и часто отрываются при извлечении червя из областей гидротермальных источников. Продолжительность роста корней трубчатых червей неизвестна, но были обнаружены корни длиной более 30 м. Одно скопление трубчатых червей может содержать тысячи особей, и корни, образуемые каждым червём, могут переплетаться с корнями соседних червей. Эти сплетения корней известны как «канаты» и проходят по трубкам мертвых червей, а также через отверстия в скалах. Диаметр и толщина стенок корней трубчатых червей, по-видимому, не меняются с расстоянием от туловища червя. Как и туловище, корни вестиментиферных трубчатых червей состоят из хитиновых кристаллитов, которые поддерживают и защищают червя от хищников и неблагоприятных факторов окружающей среды. Трубчатые черви самостоятельно строят внешнюю хитиновую структуру, выделяя хитин из специализированных желез, расположенных в стенках их тела.

The family Siboglinidae has been difficult to place in an evolutionary context. After examination of genetic differences between annelids, Siboglinidae were placed within the order Polychaeta by scientific consensus. The fossil record along with molecular clocks suggest the family has Mesozoic (250 – 66 Mya) or Cenozoic (66 Mya – recent) origins. The clades are Vestimentifera, Sclerolinum, Frenulata, and Osedax. Sclerolinum is a monogeneric clade (which may be called Monilifera) living on organic rich remains. Osedax is a monogeneric clade specialized in living on whale bones, although recent evidence shows them living on fish bones as well. One probable relationship between the four clades is shown in the cladogram below. The position of Osedax is weakly supported. It is possible that the obturaculum is actually an outgrowth of the vestimentum rather than a separate body segment which would distinguish it from other siboglinids. The vestimentum, from which the group's name is derived, is a wing like body part with glands that secrete the tube. In a ventroanterior position in the vestimentum is the brain which is postulated to be simpler than relatives that maintain a gut in the adult form. This method of entry, known as horizontal transmission, means that each organism may have different species of bacteria assisting in this symbiosis. However, these bacteria all play similar roles in sustaining the vestimentiferans. Endosymbionts have a wide variety of metabolic genes, which may allow them to switch between autotrophic and heterotrophic methods of nutrient acquisition. When the host dies, the bacteria are released and return to the free living population in the seawater. Discovery of the hydrothermal vents in the eastern Pacific Ocean was quickly followed by the discovery and description of new vestimentiferan tubeworm species. These tubeworms are one of the most dominant organisms associated with the hydrothermal vents in the Pacific Ocean. Tubeworms anchor themselves to the substratum of the hydrocarbon seep by roots located at the basal portion of their bodies. Intact tubeworm roots have proven very difficult to obtain for study because they are extremely delicate, and often break off when a tubeworm is removed from hypothermal vent regions. How long the roots of the tube worms can grow is unknown, but roots have been recovered longer than 30 m.

A single aggregation of tubeworms can contain thousands of individuals, and the roots produced by each tubeworm can become tangled with the roots of neighbouring tubeworms. These mats of roots are known as "ropes", and travel down the tubes of dead tubeworms, and run through holes in rocks. The diameter and wall thickness of the tubeworm roots do not appear to change with distance from the trunk portion of the tubeworm's body. Like the trunk portion of the body, the roots of the vestimentiferan tubeworms are composed of chitin crystallites, which support and protect the tubeworm from predation and environmental stresses. Tubeworms build the external chitin structure themselves by secreting chitin from specialized glands located in their body walls.