Мұрынның иіс бағанының құрылысы мен қызметі

Кіріспе

Нервтік құрылым

Иіс сезу түйіні (лат. bulbus olfactorius) – иіс сезуге қатысатын омыртқалы жануарлардың алдыңғы миының жүйке құрылымы. Ол иіс сезу туралы ақпаратты миндаль безіне, орбитофронтальді қабыққа (ОФҚ) және гиппокампқа одан әрі өңдеу үшін жібереді, онда ол эмоция, жад және оқу процесінде маңызды рөл атқарады. Түйін екі ерекше құрылымға бөлінеді: негізгі иіс сезу түйіні және қосымша иіс сезу түйіні. Негізгі иіс сезу түйіні пириформды қабық арқылы миндаль безімен байланысады және тікелей негізгі иіс сезу түйінінен миндаль безінің белгілі бір аймақтарына жол тартады. Қосымша иіс сезу түйіні негізгі иіс сезу түйінінің дорсальды-постериорлық бөлігінде орналасқан және параллель жол құрайды. Иіс сезу түйінінің зақымдануы бір жақты аносмияға алып келеді, ал ұнкустың тітіркендірілген зақымдары иіс және дәм сезу галлюцинацияларын тудыруы мүмкін.

Құрылымы

Көптеген омыртқалы жануарларда иіс сезу түйіні мидың ең ростральді (алдыңғы) бөлігі болып табылады, мысықтарда да осылай көрінеді. Алайда, адамдарда иіс сезу түйіні мидың төменгі (инфериорлық) жағында орналасқан. Иіс сезу түйіні этмоид сүйектің крибриформды пластинасымен қамтамасыз етіліп, қорғалады, ол сүтқоректілерде иіс сезу эпителийінен бөліп тұрады және иіс сезу жүйкесі аксондарымен тесіледі. Түйін негізгі иіс сезу түйіні және қосымша иіс сезу түйіні деп аталатын екі ерекше құрылымға бөлінеді.

Қосымша иіс сезу шамдары

Омыртқалы жануарларда негізгі иіс сезу бульбасының дорсальды-постериорлық бөлігінде орналасқан қосымша иіс сезу бульбасы (AOB) негізгі иіс сезу бульбасынан тәуелсіз, параллель жол құрайды. Вомероназальдық мүше қосымша иіс сезу бульбасына проекциялар жібереді, осылайша ол қосымша иіс сезу жүйесінің екінші өңдеу сатысы болады. Негізгі иіс сезу бульбасындағыдай, аксональдық кірістер қосымша иіс сезу бульбасына еніп, гломерульдердегі митральді жасушалармен синапстар құрайды. Қосымша иіс сезу бульбасы вомероназальдық мүшеден аксональдық кіріс алады, ол негізгі иіс эпителийінен өзгеше, әлеуметтік және репродуктивтік мінез-құлыққа қатысты химиялық стимулдарды, сондай-ақ жалпы иіс заттарын анықтайтын ерекше сенсорлық эпителий болып табылады. Гипотеза бойынша, вомероназальдық насосты қосу үшін негізгі иіс сезу эпителийі алдымен тиісті иісті анықтауы керек. Дегенмен, вомероназальдық жүйенің жалпы иіс сезу кірістерімен параллель немесе тәуелсіз жұмыс істейтіндігі әлі жоққа шығарылмады. Вомероназальдық сенсорлық нейрондар AOB принципті нейрондары – митральді жасушаларға тікелей оңтайлы кіріс береді, олар миндальдау және гипоталамусқа жіберіледі, сондықтан жыныс гормондарының активтілігіне тікелей қатысады және агрессивтік мінез-құлыққа және жұптасуға ықпал етуі мүмкін. Вомероназальдық сенсорлық нейрондардың аксондары белгілі бір рецептор түрін білдіреді, бұл негізгі иіс сезу бульбасындағыдан өзгеше, 6 мен 30 AOB гломерулі арасында дивергенцияланады. Митральді жасушалардың дендриттік ұштары сенсорлық нейрондардың аксондарының пресинаптикалық бірігуінен кейін мақсатты бағыттау және кластерленудің күрт кезеңінен өтеді. Вомероназальдық сенсорлық гломерульдер нейрондарының митральді жасушаларға байланысы дәл, митральді жасушалардың дендриттері гломерульдерді нысаналайды. AOB екі негізгі субөңірге бөлінеді: алдыңғы және артқы, олар вомероназальдық сенсорлық нейрондардың екі негізгі санатынан – тиісінше V1R және V2R – бөлінген синапты кіріс алады. Бұл әртүрлі типтегі және молекулалық салмақтағы химиялық стимулдарды анықтаудағы сенсорлық нейрондардың екі популяциясының әртүрлі рөлі ескеріле отырып, айқын функционалдық мамандану ретінде көрінеді. Бірақ бұл орталық жүйке жүйесінде сақталмайды, онда AOB-ның екі жағынан митральді жасушалардың проекциялары бірігеді. AOB тізбегінің қалған бөліктерімен салыстырғандағы айқын айырмашылығы – митральді жасушалар мен нейропильді гломерульдердегі вомероназальдық сенсорлық афференттер арасындағы гетерогенді байланыс. AOB митральді жасушалары шынымен де апикальды дендриттік процестер арқылы әртүрлі рецепторлы нейрондардың афференттерімен қалыптасқан гломерульдермен байланысады, осылайша негізгі иіс сезу жүйесі үшін әдеттегі «бір рецептор – бір нейрон» ережесін бұзады. Бұл VNO арқылы сезілген және AOB-да өңделген стимулдар басқа және, мүмкін, күрделі өңдеу деңгейіне ұшырайды дегенді білдіреді. Осыған сәйкес, AOB митральді жасушалары басқа бульбарлық проекциялық нейрондарға қарағанда айқын түрде өзгеше оқу үлгілерін көрсетеді. Сонымен қатар, иіс сезу бульбасына жоғарыдан төменге кіріс иіс сезу шығыстарына әртүрлі әсер етеді.

In vertebrates, the accessory olfactory bulb (AOB), which resides on the dorsal posterior region of the main olfactory bulb, forms a parallel pathway independent from the main olfactory bulb. The vomeronasal organ sends projections to the accessory olfactory bulb making it the second processing stage of the accessory olfactory system. As in the main olfactory bulb, axonal input to the accessory olfactory bulb forms synapses with mitral cells within glomeruli. The accessory olfactory bulb receives axonal input from the vomeronasal organ, a distinct sensory epithelium from the main olfactory epithelium that detects chemical stimuli relevant for social and reproductive behaviors, but probably also generic odorants. It has been hypothesized that, in order for the vomernasal pump to turn on, the main olfactory epithelium must first detect the appropriate odor. However, the possibility that the vomeronasal system works in parallel or independently from generic olfactory inputs has not been ruled out yet. Vomeronasal sensory neurons provide direct excitatory inputs to AOB principle neurons called mitral cells which are transmitted to the amygdala and hypothalamus and therefore are directly involved in sex hormone activity and may influence aggressiveness and mating behavior. Axons of the vomeronasal sensory neurons express a given receptor type which, differently from what occurs in the main olfactory bulb, diverge between 6 and 30 AOB glomeruli. Mitral cell dendritic endings go through a dramatic period of targeting and clustering just after presynaptic unification of the sensory neuron axons. The connectivity of the vomernasal sensorglomery neurons to mitral cells is precise, with mitral cell dendrites targeting the glomeruli. The AOB is divided into two main subregions, anterior and posterior, which receive segregated synaptic inputs from two main categories of vomeronasal sensory neurons, V1R and V2R, respectively. This appears as a clear functional specialization, given the differential role of the two populations of sensory neurons in detecting chemical stimuli of different type and molecular weight. Although it doesn't seem to be maintained centrally, where mitral cell projections from both sides of the AOB converge. A clear difference of the AOB circuitry, compared to the rest of the bulb, is its heterogeneous connectivity between mitral cells and vomeronasal sensory afferents within neuropil glomeruli. AOB mitral cells indeed contact through apical dendritic processes glomeruli formed by afferents of different receptor neurons, thus breaking the one receptor one neuron rule which generally holds for the main olfactory system. This implies that stimuli sensed through the VNO and elaborated in the AOB are subjected to a different and probably more complex level of elaboration. Accordingly, AOB mitral cells show clearly different firing patterns compared to other bulbar projection neurons. Additionally, top down input to the olfactory bulb differentially affects olfactory outputs.

Қосымша өңдеу

Иіс сезу түйіні иіс ақпаратын амигдала, орбитофронтальді қабық (ОФҚ) және гиппокампқа жібереді, онда ол эмоция, есте сақтау және үйренуде маңызды рөл атқарады. Негізгі иіс сезу түйіршігі пириформды қабық арқылы амигдаламен байланысады және тікелей иіс сезу түйіршігінен амигдаланың белгілі бір аймақтарына проекция жасайды. Амигдала иіс ақпаратын гиппокампқа жібереді. Орбитофронтальді қабық, амигдала, гиппокамп, таламус және иіс сезу түйіні негізгі иіс қабығының қабықтары арқылы тікелей және жанама түрде көптеген өзара байланыстарға ие. Бұл байланыстар иіс сезу түйіні мен жоғары деңгейдегі өңдеу орталары, әсіресе эмоция мен есте сақтаумен байланысты аймақтар арасындағы байланысты көрсетеді. Иістер жағымды және жағымсыз сезімдермен байланысты болады, соның нәтижесінде иіс белгіге айналады және эмоциялық реакцияны тудыруы мүмкін. Иіспен байланысты бұл сезімдер қорқыныш сияқты эмоциялық күйлерге әсер етеді. Миды бейнелеу арқылы иістерге амигдаланың белсенділігі байқалады, бұл иістер мен эмоция арасындағы байланысты көрсетеді. Гиппокамптағы иіс эпизодтық естеліктердің қалыптасуына да үлес қосады – нақты орын мен уақыттағы оқиғалардың есте сақталуына. Гиппокамптағы белгілі бір нейрондардың оқу реті иіс сияқты стимулмен байланысты болады. Иіс басқа уақытта пайда болса, естеліктерді еске түсіруге себеп болуы мүмкін, сондықтан иіс эпизодтық естеліктерді еске түсіруге көмектеседі. Зерттеулер көрсеткендей, егешқұйрықтарда иіс сезу түйінін алып тастау дендриттердің қайта ұйымдасуына, гиппокампта жасушалардың өсуінің бұзылуына және гиппокамптағы нейропластикалық қабілеттің төмендеуіне әкеледі. Иіс сезу түйінін алып тастаудың нәтижесінде гиппокамптағы өзгерістер депрессияға тән мінез-құлық өзгерістерімен байланысты, бұл иіс сезу түйіні мен эмоция арасындағы байланысты көрсетеді. Гиппокамп пен амигдала иіс сезу қабылдауына әсер етеді. Аштық сияқты физиологиялық жағдайларда тамақ иісі амигдала мен гиппокамптағы тамақ иісінің жеуден күтумен байланысы болғандықтан, жағымдырақ және құлпынай болып сезінуі мүмкін. ОФҚ иістерді басқа стимулдармен, мысалы, дәммен де байланыстырады, сондай-ақ қосымша иіс сезу түйіршіктерімен де байланыстырады. Иіс сезу түйіні ішінде бұл жетілмеген нейробластар толыққанды функционалды түйіршік жасушаларының аралық нейрондарына және тиісінше түйіршік жасуша қабатында және гломерулярлық қабатта орналасқан перигломерулярлық жасуша аралық нейрондарына айналады. Иіс сезу нейрондарының аксондары иіс сезу түйінінің гломерулаларында синапс құрады және иіс сезу эпителийінде қайта өскеннен кейін регенерацияға қабілетті. Сезімдік аксондар мен аралық нейрондардың динамикалық айналымына қарамастан, осы аксондармен синапс құрайтын проекциялық нейрондар (митральді және тұмсықты нейрондар) құрылымдық жағынан пластикалық емес. Бұл аймақтағы ересектердегі нейрогенездің функциясы әлі де зерттеу нысаны болып табылады. Жаңа нейрондардың тізбекке енген кездегі тірі қалуы иіс сезу қызметіне, әсіресе ассоциативтік оқу тапсырмаларына өте сезімтал. Бұл жаңа нейрондардың оқу процестеріне қатысатыны туралы гипотезаға әкелді. Функциясын жоғалту эксперименттерінде нақты мінез-құлық әсері байқалған жоқ, бұл процестің функциясы, егер ол иіс сезу өңдеуімен байланысты болса, нәзік болуы мүмкін.

The olfactory bulb sends olfactory information to be further processed in the amygdala, the orbitofrontal cortex (OFC) and the hippocampus where it plays a role in emotion, memory and learning. The main olfactory bulb connects to the amygdala via the piriform cortex of the primary olfactory cortex and directly projects from the main olfactory bulb to specific amygdala areas. The amygdala passes olfactory information on to the hippocampus. The orbitofrontal cortex, amygdala, hippocampus, thalamus, and olfactory bulb have many interconnections directly and indirectly through the cortices of the primary olfactory cortex. These connections are indicative of the association between the olfactory bulb and higher areas of processing, specifically those related to emotion and memory. Odors become associated with pleasant and unpleasant responses, and eventually the odor becomes a cue and can cause an emotional response. These odor associations contribute to emotional states such as fear. Brain imaging shows amygdala activation correlated with pleasant and unpleasant odors, reflecting the association between odors and emotions. Odor in the hippocampus also contributes to the formation of episodic memory; the memories of events at a specific place or time. The time at which certain neurons fire in the hippocampus is associated by neurons with a stimulus such as an odor. Presentation of the odor at a different time may cause recall of the memory, therefore odor aids in recall of episodic memories. Research has shown that removal of the olfactory bulb in rats leads to dendrite reorganization, disrupted cell growth in the hippocampus, and decreased neuroplasticity in the hippocampus. These hippocampal changes due to olfactory bulb removal are associated with behavioral changes characteristic of depression, demonstrating the correlation between the olfactory bulb and emotion. The hippocampus and amygdala affect odor perception. During certain physiological states such as hunger a food odor may seem more pleasant and rewarding due to the associations in the amygdala and hippocampus of the food odor stimulus with the reward of eating. The OFC also associates odors with other stimuli, such as taste. and accessory olfactory bulbs. Within the olfactory bulb these immature neuroblasts develop into fully functional granule cell interneurons and periglomerular cell interneurons that reside in the granule cell layer and glomerular layers, respectively. The olfactory sensory neuron axons that form synapses in olfactory bulb glomeruli are also capable of regeneration following regrowth of an olfactory sensory neuron residing in the olfactory epithelium. Despite dynamic turnover of sensory axons and interneurons, the projection neurons (mitral and tufted neurons) that form synapses with these axons are not structurally plastic. The function of adult neurogenesis in this region remains a matter of study. The survival of immature neurons as they enter the circuit is highly sensitive to olfactory activity and in particular associative learning tasks. This has led to the hypothesis that new neurons participate in learning processes. No definitive behavioral effect has been observed in loss of function experiments suggesting that the function of this process, if at all related to olfactory processing, may be subtle.

Клиникалық маңызы

Иіс сезу бөлігі – иіс сезуге, яғни есіктің сезімталдығына қатысатын омыртқалылардың алдыңғы миының құрылымы. Иіс сезу шаршығының зақымдануы бір жақты иіс сезу жоғалуына (аносмияға) алып келеді.