Обонятельная луковица: структура и функции

Введение

Нейронная структура

Обонятельная луковица (лат. bulbus olfactorius) — это нейронная структура переднего мозга позвоночных, участвующая в обонянии, чувстве запаха. Она передает обонятельную информацию для дальнейшей обработки в миндалевидное тело, орбитофронтальную кору (ОФК) и гиппокамп, где играет роль в эмоциях, памяти и обучении. Луковица разделена на две отчетливые структуры: основную обонятельную луковицу и вспомогательную обонятельную луковицу. Основная обонятельная луковица соединяется с миндалевидным телом через пириформную кору первичной обонятельной коры и непосредственно проецируется из основной обонятельной луковицы в определенные области миндалевидного тела. Вспомогательная обонятельная луковица расположена в дорсальной задней части основной обонятельной луковицы и формирует параллельный путь. Разрушение обонятельной луковицы приводит к ипсилатеральной аносмии, а раздражающие поражения унуса могут вызывать обонятельные и вкусовые галлюцинации.

Структура

У большинства позвоночных обонятельная луковица является наиболее ростральной (передней) частью мозга, как это наблюдается у крыс. Однако у человека обонятельная луковица расположена на нижней стороне мозга. Обонятельная луковица поддерживается и защищена решетчатой пластиной решетчатой кости, которая у млекопитающих отделяет ее от обонятельного эпителия и пронизана аксонами обонятельного нерва. Луковица разделена на две отчетливые структуры: основную обонятельную луковицу и вспомогательную обонятельную луковицу.

Дополнительная обонятельная лампа

У позвоночных вспомогательная обонятельная луковица (AOB), расположенная на дорсальной задней части главной обонятельной луковицы, формирует параллельный путь, независимый от главной обонятельной луковицы. Вомероназальный орган посылает проекции во вспомогательную обонятельную луковицу, делая её второй стадией обработки вспомогательной обонятельной системы. Как и в главной обонятельной луковице, аксональный вход во вспомогательную обонятельную луковицу формирует синапсы с митральными клетками внутри гломерул. Вспомогательная обонятельная луковица получает аксональный вход от вомероназального органа – отдельного сенсорного эпителия, отличного от главного обонятельного эпителия, который обнаруживает химические стимулы, релевантные для социального и репродуктивного поведения, но, вероятно, также и общие запахи. Была высказана гипотеза, что для активации вомероназального насоса главный обонятельный эпителий должен сначала обнаружить соответствующий запах. Однако возможность того, что вомероназальная система работает параллельно или независимо от общих обонятельных сигналов, пока не исключена. Вомероназальные сенсорные нейроны обеспечивают прямой возбуждающий вход к основным нейронам AOB, называемым митральными клетками, который передается в миндалину и гипоталамус и, следовательно, непосредственно участвует в активности половых гормонов и может влиять на агрессивность и поведение при спаривании. Аксоны вомероназальных сенсорных нейронов экспрессируют определенный тип рецепторов, который, в отличие от того, что происходит в главной обонятельной луковице, дивергирует между 6 и 30 гломерулами AOB. Дендритные окончания митральных клеток проходят через драматический период нацеливания и кластеризации сразу после пресинаптического объединения аксонов сенсорных нейронов. Связь вомероназальных сенсорных нейронов с митральными клетками точна, при этом дендриты митральных клеток нацелены на гломерулы. AOB разделена на два основных подрегиона – передний и задний, которые получают отдельные синаптические входы от двух основных категорий вомероназальных сенсорных нейронов, V1R и V2R, соответственно. Это свидетельствует о четкой функциональной специализации, учитывая различную роль двух популяций сенсорных нейронов в обнаружении химических стимулов разного типа и молекулярной массы. Хотя эта специализация, по-видимому, не сохраняется центрально, где проекции митральных клеток с обеих сторон AOB сходятся. Явным отличием схемы AOB от остальной части луковицы является её гетерогенная связь между митральными клетками и вомероназальными сенсорными афферентами внутри нейропильных гломерул. Митральные клетки AOB действительно контактируют через апикальные дендритные процессы с гломерулами, образованными афферентами разных рецепторных нейронов, тем самым нарушая правило "один рецептор – один нейрон", которое обычно действует в главной обонятельной системе. Это подразумевает, что стимулы, воспринимаемые через VNO и обрабатываемые в AOB, подвергаются другому и, вероятно, более сложному уровню обработки. Соответственно, митральные клетки AOB демонстрируют отчетливо отличающиеся паттерны возбуждения по сравнению с другими бульбарными проекционными нейронами. Кроме того, нисходящий (top-down) вход в обонятельную луковицу дифференцированно влияет на обонятельные выходы.

In vertebrates, the accessory olfactory bulb (AOB), which resides on the dorsal posterior region of the main olfactory bulb, forms a parallel pathway independent from the main olfactory bulb. The vomeronasal organ sends projections to the accessory olfactory bulb making it the second processing stage of the accessory olfactory system. As in the main olfactory bulb, axonal input to the accessory olfactory bulb forms synapses with mitral cells within glomeruli. The accessory olfactory bulb receives axonal input from the vomeronasal organ, a distinct sensory epithelium from the main olfactory epithelium that detects chemical stimuli relevant for social and reproductive behaviors, but probably also generic odorants. It has been hypothesized that, in order for the vomernasal pump to turn on, the main olfactory epithelium must first detect the appropriate odor. However, the possibility that the vomeronasal system works in parallel or independently from generic olfactory inputs has not been ruled out yet. Vomeronasal sensory neurons provide direct excitatory inputs to AOB principle neurons called mitral cells which are transmitted to the amygdala and hypothalamus and therefore are directly involved in sex hormone activity and may influence aggressiveness and mating behavior. Axons of the vomeronasal sensory neurons express a given receptor type which, differently from what occurs in the main olfactory bulb, diverge between 6 and 30 AOB glomeruli. Mitral cell dendritic endings go through a dramatic period of targeting and clustering just after presynaptic unification of the sensory neuron axons. The connectivity of the vomernasal sensorglomery neurons to mitral cells is precise, with mitral cell dendrites targeting the glomeruli. The AOB is divided into two main subregions, anterior and posterior, which receive segregated synaptic inputs from two main categories of vomeronasal sensory neurons, V1R and V2R, respectively. This appears as a clear functional specialization, given the differential role of the two populations of sensory neurons in detecting chemical stimuli of different type and molecular weight. Although it doesn't seem to be maintained centrally, where mitral cell projections from both sides of the AOB converge. A clear difference of the AOB circuitry, compared to the rest of the bulb, is its heterogeneous connectivity between mitral cells and vomeronasal sensory afferents within neuropil glomeruli. AOB mitral cells indeed contact through apical dendritic processes glomeruli formed by afferents of different receptor neurons, thus breaking the one receptor one neuron rule which generally holds for the main olfactory system. This implies that stimuli sensed through the VNO and elaborated in the AOB are subjected to a different and probably more complex level of elaboration. Accordingly, AOB mitral cells show clearly different firing patterns compared to other bulbar projection neurons. Additionally, top down input to the olfactory bulb differentially affects olfactory outputs.

Дальнейшая обработка

Обонятельная луковица посылает обонятельную информацию для дальнейшей обработки в миндалину, орбитофронтальную кору (ОФК) и гиппокамп, где она играет роль в эмоциях, памяти и обучении. Основная обонятельная луковица соединяется с миндалиной через пириформную кору первичной обонятельной коры и непосредственно проецируется из основной обонятельной луковицы в определенные области миндалины. Миндалина передает обонятельную информацию гиппокампу. Орбитофронтальная кора, миндалина, гиппокамп, таламус и обонятельная луковица имеют множество взаимосвязей напрямую и косвенно через кору первичной обонятельной коры. Эти связи свидетельствуют об ассоциации между обонятельной луковицей и высшими областями обработки, особенно связанными с эмоциями и памятью. Запахи ассоциируются с приятными и неприятными реакциями, и в конечном итоге запах становится сигналом, способным вызывать эмоциональный отклик. Эти запаховые ассоциации способствуют возникновению эмоциональных состояний, таких как страх. Нейровизуализация показывает активацию миндалины, коррелирующую с приятными и неприятными запахами, что отражает связь между запахами и эмоциями. Запах в гиппокампе также способствует формированию эпизодической памяти – воспоминаний о событиях в определенном месте и времени. Время, когда определенные нейроны активируются в гиппокампе, ассоциируется нейронами со стимулом, таким как запах. Повторное предъявление запаха в другое время может вызвать воспроизведение воспоминания, таким образом, запах помогает в извлечении эпизодических воспоминаний. Исследования показали, что удаление обонятельной луковицы у крыс приводит к реорганизации дендритов, нарушению роста клеток в гиппокампе и снижению нейропластичности в гиппокампе. Эти изменения в гиппокампе, вызванные удалением обонятельной луковицы, связаны с поведенческими изменениями, характерными для депрессии, что демонстрирует корреляцию между обонятельной луковицей и эмоциями. Гиппокамп и миндалина влияют на восприятие запаха. Во время определенных физиологических состояний, таких как голод, запах пищи может казаться более приятным и вознаграждающим из-за ассоциаций в миндалине и гиппокампе между запахом пищи и вознаграждением от еды. ОФК также ассоциирует запахи с другими стимулами, такими как вкус, и с вспомогательными обонятельными луковицами. Внутри обонятельной луковицы эти незрелые нейробласты развиваются в полностью функциональные гранулярные интернейроны и перигломерулярные интернейроны, которые располагаются в гранулярном слое и гломерулярных слоях соответственно. Аксоны обонятельных сенсорных нейронов, формирующие синапсы в гломерулах обонятельной луковицы, также способны к регенерации после восстановления роста обонятельного сенсорного нейрона, находящегося в обонятельном эпителии. Несмотря на динамический оборот сенсорных аксонов и интернейронов, проекционные нейроны (митральные и пучковые нейроны), формирующие синапсы с этими аксонами, не обладают структурной пластичностью. Функция нейрогенеза взрослых в этой области остается предметом изучения. Выживание незрелых нейронов при вхождении в цепь сильно зависит от обонятельной активности и, в частности, от задач ассоциативного обучения. Это привело к гипотезе о том, что новые нейроны участвуют в процессах обучения. В экспериментах по нарушению функции не было обнаружено явного поведенческого эффекта, что позволяет предположить, что функция этого процесса, если она вообще связана с обонятельной обработкой, может быть незначительной.

The olfactory bulb sends olfactory information to be further processed in the amygdala, the orbitofrontal cortex (OFC) and the hippocampus where it plays a role in emotion, memory and learning. The main olfactory bulb connects to the amygdala via the piriform cortex of the primary olfactory cortex and directly projects from the main olfactory bulb to specific amygdala areas. The amygdala passes olfactory information on to the hippocampus. The orbitofrontal cortex, amygdala, hippocampus, thalamus, and olfactory bulb have many interconnections directly and indirectly through the cortices of the primary olfactory cortex. These connections are indicative of the association between the olfactory bulb and higher areas of processing, specifically those related to emotion and memory. Odors become associated with pleasant and unpleasant responses, and eventually the odor becomes a cue and can cause an emotional response. These odor associations contribute to emotional states such as fear. Brain imaging shows amygdala activation correlated with pleasant and unpleasant odors, reflecting the association between odors and emotions. Odor in the hippocampus also contributes to the formation of episodic memory; the memories of events at a specific place or time. The time at which certain neurons fire in the hippocampus is associated by neurons with a stimulus such as an odor. Presentation of the odor at a different time may cause recall of the memory, therefore odor aids in recall of episodic memories. Research has shown that removal of the olfactory bulb in rats leads to dendrite reorganization, disrupted cell growth in the hippocampus, and decreased neuroplasticity in the hippocampus. These hippocampal changes due to olfactory bulb removal are associated with behavioral changes characteristic of depression, demonstrating the correlation between the olfactory bulb and emotion. The hippocampus and amygdala affect odor perception. During certain physiological states such as hunger a food odor may seem more pleasant and rewarding due to the associations in the amygdala and hippocampus of the food odor stimulus with the reward of eating. The OFC also associates odors with other stimuli, such as taste. and accessory olfactory bulbs. Within the olfactory bulb these immature neuroblasts develop into fully functional granule cell interneurons and periglomerular cell interneurons that reside in the granule cell layer and glomerular layers, respectively. The olfactory sensory neuron axons that form synapses in olfactory bulb glomeruli are also capable of regeneration following regrowth of an olfactory sensory neuron residing in the olfactory epithelium. Despite dynamic turnover of sensory axons and interneurons, the projection neurons (mitral and tufted neurons) that form synapses with these axons are not structurally plastic. The function of adult neurogenesis in this region remains a matter of study. The survival of immature neurons as they enter the circuit is highly sensitive to olfactory activity and in particular associative learning tasks. This has led to the hypothesis that new neurons participate in learning processes. No definitive behavioral effect has been observed in loss of function experiments suggesting that the function of this process, if at all related to olfactory processing, may be subtle.

Клиническое значение

Обонятельная доля — это структура переднего мозга позвоночных, участвующая в обонянии, или чувстве запаха. Разрушение обонятельной луковицы приводит к ипсилатеральной аносмии.