Кіріспе

Көліктік ақуыздар отбасы

BK (үлкен калий) арналары – үлкен өткізгіштігі бар кальцийге сезімтал калий арналары, сондай-ақ Maxi K, slo1 немесе Kca1.1 деп те аталады. BK арналары – жасуша мембранасы арқылы үлкен мөлшерде калий иондарын (K+) өткізетін, кернеуге сезімтал калий арналары, сондықтан олар "үлкен калий" деп аталады. Бұл арналар электрлік әсер арқылы немесе жасуша ішіндегі Ca2+ концентрациясын арттыру арқылы (ашылу арқылы) белсендіріледі. BK арналары тәуліктік мінез-құлық ритмдері және нейрондық қозуды реттеуге көмектеседі. BK арналары – организмдегі көптеген процестерге қатысатын, кең таралған арна. Олардың құрылымы тетрамерлік болып келеді және трансмембраналық домен, кернеуді сезу домені, калий арнасы домені және цитоплазмалық C-терминал доменінен тұрады, олардың көптеген рентгендік құрылымдары белгілі. Олардың функциясы – деполяризацияға немесе кальций деңгейінің артуына жауап ретінде калийдің сыртқа ағып шығуына мүмкіндік беру арқылы мембраналық потенциалды қайта поляризациялау болып табылады.

Құрылымы

Құрылымы жағынан BK арналары вольтаж және лигандпен жабылатын калий арналарына гомологты, вольтаж сенсоры және поры мембрананы қамтитын домен, сондай-ақ жасушаішілік кальций мен магнийді байланыстыруға арналған цитозольдік доменге ие. Вольтажды сезу домені және поры жабылатын домендер жиынтығы мембраналық домендер деп аталады және тиісінше S1-S4 және S5-S6 трансмембраналық сегменттерінен құралады. S4 спиралінде негізгі вольтаж сенсоры ретінде қызмет ететін бірнеше оң зарядталған қалдықтар бар. BK арналары вольтажға жабылатын K⁺ арналарына өте ұқсас, бірақ BK арналарында тек бір оң зарядталған қалдық (Arg213) мембрана арқылы вольтажды сезуге қатысады және вольтажға сезімталдықты қамтамасыз етеді. Цитозольдік домен екі RCK (калий өткізгіштігін реттеуші) доменнен – RCK1 және RCK2-ден тұрады. Бұл домендерде екі жоғары сәйкестікке ие Ca²⁺ байланысу орны бар: біреуі RCK1 доменінде, ал екіншісі RCK2 доменінде орналасқан аспарт қышқылы (Asp) қалдықтарынан тұратын «Ca²⁺ ыдысы» деп аталатын аймақта. Mg²⁺ байланысу орны VSD және цитозольдік домен арасында орналасқан, оны S0-S1 циклындағы Asp қалдықтары, S2 цитозольдік шетіндегі аспарагин қалдықтары және RCK1-дегі глутамин қалдықтары құрайды. Протеинкиназа C (PKC) арқылы S695 фосфорилирлеу арқылы BK арнасының белсенділігін тежеу, арнаның α-бөлімшесінің C-терминалындағы S1151 фосфорилирлеуіне байланысты. Тежеудің табысты болуы үшін тетрамерлік құрылымдағы фосфорилирлеулердің біреуі ғана қажет. Протеин фосфатазасы 1 S695 фосфорилирлеуіне қарсы әрекет етеді. PKC арнаның ашылу ықтималдығын арнаның ашық уақытын қысқарту және жабық күйін ұзарту арқылы төмендетеді. PKC бір арналы өткізгіштікке, вольтажға тәуелділікке немесе BK арналарының кальцийге сезімталдығына әсер етпейді. Вольтаж және кальций екі параллель механизм арқылы BK арналарын белсендіреді, мұнда вольтаж сенсорлары мен Ca²⁺ байланысу орындары белсендіру қақпасына тәуелсіз түрде қосылады, екі механизм арасындағы әлсіз өзара әрекеттесуден басқа. Ca²⁺ ыдысы төмен Ca²⁺ концентрациясында белсендіру кинетикасын жеделдетеді, ал RCK1 орны белсендіру және деактивация кинетикасына әсер етеді. Бұл синапстық берілудің және жасуша деңгейіндегі электрлік разрядтың модуляциясы басқа калий-кальций арналарымен бірге BK арнасының экспрессиясына байланысты. Бұл арналардың ашылуы калийдің тепе-теңдік потенциалына қарай итереді және осылайша әрекет потенциалдарының реполяризациясын жеделдетуге көмектеседі. АХП-ның жылдам фазасындағы BK арналарының рөлі гиппокампта кеңінен зерттелді. Мидың кішкентай мидағы Пуркинье жасушаларында көптеген BK арналары бар, осылайша олардың қозғалыс координациясы және функциядағы рөлін көрсетеді. азот оксиді және күкірт сутегі. BK арналарына қатысы бар ақуыздардың немесе BK арналарын кодтайтын гендердің мутациялары көптеген ауруларға себеп болуы мүмкін. BK арналарының дисфункциясы эпилепсия, қатерлі ісік, қант диабеті, астма және гипертония сияқты көптеген ауруларда көрінеді, сондай-ақ зәр шығару жиілігінің жоғарылауында да. BK арналарын бағытталған синтетикалық молекулаларды жасауға әрекеттер жасалды, бірақ олардың күш-жігері осы уақытқа дейін көбінесе тиімсіз болды. Мысалы, Bristol Myers Squibb әзірлеген BMS 204352 молекуласы плацебомен салыстырғанда инсультпен ауыратын науқастардың клиникалық жағдайын жақсартпады. Алайда, BKCa арналарына агонист ретінде BMS 204352, Fmr1 нокаут егешқұйрықтарында байқалған кемшіліктерді емдеуде белгілі бір табысқа жетті, бұл Х-хромосомаға байланысты әлсіз X синдромының моделі. BK арналары сонымен қатар ишемияда блокатор ретінде де әрекет етеді және инсультпен емдеу үшін оны қолдануды зерттеуде маңызды рөл атқарады.

Болашақ бағыттары

БК арналарын қолданатын терапиялық стратегиялардың көптеген қолданыс орындары бар. БК арналарын бөгеу нейротрансмиттерлердің бөлінуінің артуына әкелетінін көрсететін зерттеулер жүргізілді, бұл танымдық қабілеттерді жақсарту, есте сақтауды күшейту және депрессияны жеңілдету саласындағы болашақ терапиялық мүмкіндіктерді көрсетеді. Алкогольге реакция да БК арналарымен байланысты, сондықтан осы қарым-қатынасты жақсы түсіну алкоголизммен күресіп жатқан науқастарға көмектеседі. БК арналарына түсетін тотығу стресі жүрек-қан тамырларының босаңсуы арқылы қан қысымын төмендетудің қарттық және аурумен байланысты салдарына әкелуі мүмкін. Осылайша, сигнал беру жүйесі гипертония мен атеросклерозды емдеудегі ɑ суббірлігін бағыттап, осы зиянды әсерлердің алдын алуға қатыса алады. Сонымен қатар, БК арналарының қатерлі ісіктер мен олардың дамуындағы рөлі әлі толыққанды зерттелмеген. Сондықтан, ісіктер мен қатерлі ісіктерге әсер ететін БК арналарының нақты аспектілері туралы ақпарат жеткіліксіз. Осы мәселені одан әрі зерттеу маңызды, себебі бұл қатерлі ісіктерді емдеуде үлкен прогреске әкелуі мүмкін. Эпилепсияның нейрондардың жоғары сезімталдығынан туындайтыны белгілі, ал БК арналары осы сезімталдықты бақылауда маңызды рөл атқарады. Демек, осыны түсіну эпилепсияны емдеуге көмектеседі. Жалпы алғанда, БК арналары ауруларды емдеу үшін қолданылатын болашақ фармакологиялық препараттарды әзірлеу үшін маңызды нысана болып табылады.