Кіріспе

Бір жасушалы организмдер пайдаланатын ақуыз.

Бактериородопсин (Bop) – археялар, ең әйгілісі галоархеялар, евриархеоталардың бір класы қолданатын ақуыз. Ол протондық сорғы ретінде жұмыс істейді, яғни жарық энергиясын ұстап алып, оны жасуша мембранасы арқылы протондарды шығаруға пайдаланады. Соның нәтижесінде пайда болатын протондық градиент кейін химиялық энергияға айналады.

Функция

Бактериородопсин – кейбір галоархеяларда, ең әйгілісі Halobacterium salinarum (бұрынғысы syn. H. halobium) табылатын жарық энергиясымен жұмыс істейтін H+ ион транспортері. Ақуыздың тудырған протондық градиенті АТФ синтазасымен аденозин трифосфатын (АТФ) өндіруге қолданылады. Бактериородопсин экспрессиялау арқылы архея жасушалары көміртек көзі болмаған кезде АТФ синтездей алады.

Фотоциклдің жалпы көрінісі

Бактериородопсин – жарық энергиясымен жұмыс істейтін протондық сорғы. Ол фотонды сіңірген кезде өзінің изомеризация күйін транс-түрінен 13-цис түріне өзгертетін ретина молекуласы. Айналасындағы белок хромофор пішінінің өзгеруіне конформациялық өзгерістердің реттелген тізбегімен (жалпы фотоцикл деп аталады) жауап береді. Конформациялық өзгерістер белоктың ядросындағы сақталған аминқышқылдарының pKa мәндерін, соның ішінде Asp85, Asp96 және Шифф негізінің N атомын (Lys216) өзгертеді. Қышқылдың диссоциациялану тұрақтылығындағы осы ретті өзгерістер хромофор сіңіретін әрбір фотон үшін жасуша ішіндегі жағынан жасуша сыртындағы жағына бір протонның көшуіне әкеледі. Бактериородопсин фотоциклы тоғыз ерекше кезеңнен тұрады, олар "bR" деп белгіленген бастапқы немесе тынығу күйінен басталады. Аралық заттар бір әріппен таңбаланады және оларды сіңіру спектрлері арқылы ажыратуға болады. Тоғыз кезең: bR + фотон → K L M1 M2 M2' N N' O bR – белоктың жасуша сыртындағы бетінде.

Гомологтар және басқа ұқсас ақуыздар

Бактериородопсин микробтық родопсиндер тұқымдасына жатады. Оның гомологтарына археородопсин, жарықпен жұмыс істейтін хлоридтік насос галородопсин (оның кристалдық құрылымы да белгілі) және арнародопсин сияқты тікелей жарықпен белсендірілген каналдар кіреді. Бактериородопсин омыртқалы жануарлардың родопсиндеріне ұқсас, бұл пигменттер тор қабықта жарықты сезеді. Родопсиндер де ретиналды қамтиды; алайда, родопсин мен бактериородопсиннің функциялары әртүрлі және олардың аминқышқылдық тізбектерінде шектеулі ұқсастық бар. Родопсин де, бактериородопсин де 7TM рецепторлар тұқымдасына жатады, бірақ родопсин G белокпен байланысқан рецептор, ал бактериородопсин жоқ. Электрондық кристаллографияны атомдық деңгейдегі ақуыз құрылымын алу үшін алғаш рет қолданғанда, 1990 жылы бактериородопсиннің құрылымы анықталды. Кейін бұл G белокпен байланысқан рецепторлардың модельдерін құру үшін үлгі ретінде пайдаланылды, осы ақуыздар үшін кристаллографиялық құрылымдар да қолжетімді болған кезде. Атомдық күш микроскопиясы және фемтосекундтық кристаллографияны қолдана отырып, мика және шыны субстраттарда кеңінен зерттелді. Бактериялар, балдырлар және өсімдіктердегі барлық басқа фототрофтық жүйелер бактериородопсиннің орнына хлорофиллдер немесе бактериохлорофиллдерді пайдаланады. Олар да протондық градиентті жасайды, бірақ бірнеше басқа ақуыздардан тұратын электрондық тасымалдау тізбегі арқылы өте әртүрлі және жанама жолмен. Сонымен қатар, хлорофиллдер "антенналар" деп аталатын басқа пигменттердің көмегімен жарық энергиясын ұстайды; мұндай пигменттер бактериородопсинге негізделген жүйелерде жоқ. Фототрофия кем дегенде екі рет дербес дамыған болуы мүмкін: бір рет бактерияларда және бір рет археяларда.