Кіріспе
Неокортекс, неопаллиум, изокортекс немесе алты қабатты кортекс деп те аталады, ол сүтқоректілердің ми қабығы қабаттарының жиынтығы. Ол сезімдік қабылдау, таным, қозғалыс командаларын жасау, кеңістіктік ойлау және тіл сияқты жоғары деңгейдегі ми функцияларына қатысады. Неокортекс шын изокортекс және произокортекс болып екіге бөлінеді. Адам миындағы ми қабығының көбісі неокортекстен тұрады, ал қалғаны аллокортекс, олардың арақатынасы 90 пайызға 10 пайызды құрайды. Неокортекс алты қабаттан тұрады, олар сырттан ішке қарай I-ден VI-ға дейін нөмірленеді.
The neocortex, also called the neopallium, isocortex, or the six layered cortex, is a set of layers of the mammalian cerebral cortex involved in higher order brain functions such as sensory perception, cognition, generation of motor commands, spatial reasoning and language. The neocortex is further subdivided into the true isocortex and the proisocortex. In the human brain, the cerebral cortex consists of the larger neocortex and the smaller allocortex, respectively taking up 90% and 10%. The neocortex is made up of six layers, labelled from the outermost inwards, I to VI.
Этимология
Термин кортекс латын тілінен, "қабық" немесе "қабықша" деген мағынаны білдіреді, және грек тіліндегі neo, "жаңа" деген сөзбен біріктірілген. Неопаллий де осыған ұқсас қоспа, латынша pallium, "плащ" деген сөзден шыққан. Изокортекс және аллокортекс грек тіліндегі isos, "бірдей" және allos, "басқа" сөздерінен жасалған қоспа сөздер.
Анатомия
Неокортекстің құрылымы және қабаттарының саны жағынан ми тіндерінің ең дамыған бөлігі осы. Неокортекстің құрамына сұр зат, яғни нейрон жасушалары мен миелинсіз талшықтар кіреді, олар мидың терең ақ затын (миелинді аксондарды) қоршап тұрады. Дегенмен, бұл өте жұқа қабат, қалыңдығы шамамен 2–4 мм. Неокортексте екі түрлі қабық бар: произокортекс және нағыз изокортекс. Произокортекс – нағыз изокортекс пен периаллокортекс (аллокортекс бөлігі) арасындағы көшу аймағы. Ол цингуляциялық қабықта (лимбикалық жүйенің бөлігі), Бродманның 24, 25, 30 және 32 аймақтарында, инсула және парагиппокампальды гируста кездеседі. Бүгінгі күнге дейін зерттелген барлық сүтқоректілердің (адамдарды қоса алғанда) арасында, мұхит дельфиндерінің бір түрі – ұзын қанатты пилот китінің неокортикальды нейрондары ең көп екені анықталды.
Геометрия
Неокортекс кеміргіштер мен басқа да ұсақ сүтқоректілерде тегіс, ал пілдерде, дельфиндерде, приматтарда және басқа да ірі сүтқоректілерде терең ойыстар (сулки) мен қатпарлар (гири) болады. Бұл қатпарлар неокортекстің бетін едәуір кеңейтуге мүмкіндік береді. Барлық адам миында негізгі гирилер мен сульцилердің жалпы құрылымы бірдей, бірақ олар әр адамда ерекшеленеді. Гирилердің эмбриогенез кезінде қалай қалыптасатыны толыққанды түсіндірілмеген, және гирификацияны аксондық кернеу, қыртыстың бүкілуі немесе қыртыстың әртүрлі аймақтарындағы жасушалардың көбею жылдамдығының өзгешелігі сияқты бірнеше қарсы тұратын гипотезалар бар.
Қабаттар
Неокортексте қоздырғыш (~80%) және тежегіш (~20%) нейрондар бар, олар басқа нейрондарға тигізетін әсеріне байланысты осылай аталады. Адамның неокортексі жүздеген түрлі жасушалардан тұрады. Неокортекстің құрылымы салыстырмалы түрде біркелкі (сондықтан "изо" және "гомотиптік" кортекс деген балама атаулар бар), ол негізінен жасуша түрі және нейрондық байланыстар бойынша бөлінген алты көлденең қабаттан құралған. Дегенмен, осы біркелкілікке көптеген ерекшеліктер бар; мысалы, IV қабаты моторлық қабықта кішкентай немесе тіпті жоқ болуы мүмкін. Кортекс ішінде белгілі бір канондық тізбектер бар; мысалы, II және III қабаттардағы пирамидалық нейрондар өз аксондарын неокортекстің басқа аймақтарына жібереді, ал V және VI қабаттардағылар көбінесе кортекстен тысқары, мысалы, таламусқа, ми сабағына және жұлынға проекция жасайды. IV қабаттағы нейрондар кортекстен тысқары (көбінесе таламустан) келетін синапты байланыстардың көп бөлігін қабылдайды және басқа кортикалды қабаттарға қысқа қашықтықтағы жергілікті байланыстар құрады.
Функция
Неокортекс эмбриональды түрде мидың алдыңғы бөлігінің дорсальды телеэнцефалонынан, яғни мидың алдыңғы бөлігінің ростральды бөлігінен пайда болады. Неокортекс бас сүйектің жоғары жағындағы жаңқа тігістерімен шекараланған алдыңғы, төбелік, төменгі және уақытша бөліктерге бөлінеді, олар әртүрлі функцияларды атқарады. Мысалы, төменгі бөлік негізгі көру қабығын, ал уақытша бөлік негізгі есту қабығын қамтиды. Неокортекс бөлімшелерінің немесе аймақтарының тағы да бөлінуі нақты когнитивтік процестерге жауап береді. Адамдарда алдыңғы бөлік күрделі тілдік өңдеуге орналасқан ventrolateral prefrontal cortex (Брока аймағы) сияқты біздің түрімізге тән немесе ерекше қабілеттерге арналған аймақтарды қамтиды. Ол сондай-ақ инструментальды шарттауға қатысады; сезімдік ақпаратты және қозғалыс жоспарлары туралы ақпаратты базальдық ганглияларға жеткізуге жауапты. Алдыңғы-латеральді уақытша бөліктің неокортексіне зақым келтіру семантикалық деменцияға әкеледі, яғни фактілердің есте сақталуының жоғалуына (семантикалық естеліктер). Бұл симптомдар осы аймақтың транскраниалды магниттік стимуляциясы арқылы да қайталанады. Егер осы аймақта зақымдану болса, пациенттерде антероградты амнезия дамымайды және олар эпизодтық ақпаратты еске түсіре алады.
Эволюция
Неокортекс – ми қабығының эволюциясындағы ең жаңа бөлігі (сондықтан "жаңа" дегенді білдіретін "neo" префиксі қолданылады); ми қабығының қалған бөлігі – аллокортекс. Аллокортекстің жасушалық ұйымдасуы алты қабатты неокортекстен мүлдем өзгеше. Адамдарда ми қабығының 90% және бүкіл мидың 76% неокортекс құрайды. Неокортекс ерте ата-бабалардың арасындағы ынтымақтастық пен бәсекелестіктің күшеюіне байланысты үлкейген. Оның көлемі ұлғайған сайын, әлеуметтік мінез-құлықты ерікті түрде тежеуге қабілеті артып, осының нәтижесінде әлеуметтік үйлесімділік жоғарылады. Алты қабатты қабық сүтқоректілерге тән ерекшелік болып табылады; ол барлық сүтқоректілердің миында кездеседі, бірақ басқа жануарларда жоқ. Дегенмен, неокортекске қатысты түрлер аралық номенклатура мәселесі бар. Мысалы, құстарда ерекше алты қабатты неокортикальдық құрылым болмаса да, неокортикальдық сипаттағы танымдық процестердің анық мысалдары бар. Құстардың паллийі сүтқоректілердің неокортексімен шамалас екеніне дәлелдер бар. Сол сияқты, тасбақалар сияқты дернәсілдердің де бастапқы сезім қабығы бар. Біркелкі, баламалы атау әлі келісімге келген жоқ.
Неокортекстің арақатынасы
Бір түрдің неокортексінің көрсеткіші – неокортекстің қалған миға қатынасы. Жоғары неокортекс көрсеткіші топ мөлшері және күрделі әлеуметтік жұптасу мінез-құлқы сияқты бірнеше әлеуметтік факторлармен байланысты деп саналады. Адамдардың ми материясының жалпы көлеміне шаққандағы неокортексі басқа сүтқоректілерге қарағанда үлкен. Мысалы, шимпанзелердің ми сабағында неокортикальдық сұр заттың мидың ұзынша миына қатынасы 30:1 болса, адамдарда бұл көрсеткіш 60:1-ге тең.