Неокортекс: структура мозга млекопитающих, отвечающая за высшие когнитивные функции – восприятие, мышление, язык. Устройство и слои коры головного мозга.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Структура млекопитающих, участвующая в высших мозговых функциях
Mammalian structure involved in higher order brain functions
Неокортекс, также называемый неопаллиумом, изокортексом или шестислойной корой, представляет собой совокупность слоев коры головного мозга млекопитающих, участвующих в высших мозговых функциях, таких как сенсорное восприятие, познавательные процессы, генерация двигательных команд, пространственное мышление и язык. Неокортекс далее подразделяется на истинный изокортекс и произокортекс. В мозге человека кора головного мозга состоит из большего неокортекса и меньшего аллокортекса, занимающих соответственно 90% и 10%. Неокортекс состоит из шести слоев, пронумерованных от наружного к внутреннему, от I до VI.
The neocortex, also called the neopallium, isocortex, or the six layered cortex, is a set of layers of the mammalian cerebral cortex involved in higher order brain functions such as sensory perception, cognition, generation of motor commands, spatial reasoning and language. The neocortex is further subdivided into the true isocortex and the proisocortex. In the human brain, the cerebral cortex consists of the larger neocortex and the smaller allocortex, respectively taking up 90% and 10%. The neocortex is made up of six layers, labelled from the outermost inwards, I to VI.
Этимология
Термин происходит от латинского *cortex* – «кора» или «кожура», в сочетании с греческим *neo* – «новый». Неопаллиум – аналогичный гибрид, образованный от латинского *pallium* – «плащ». Изокортекс и аллокортекс – гибриды, составленные из греческих *isos* – «одинаковый» и *allos* – «другой».
The term is from cortex, Latin, "bark" or "rind", combined with neo , Greek, "new". Neopallium is a similar hybrid, from Latin pallium, "cloak". Isocortex and allocortex are hybrids with Greek isos, "same", and allos, "other".
Анатомия
Неокортекс является наиболее развитой частью мозговой ткани по организации и количеству слоев. Неокортекс состоит из серого вещества, то есть нейронных тел и немиелинизированных волокон, окружающих более глубокое белое вещество (миелинизированные аксоны) в больших полушариях мозга. Однако это очень тонкий слой, толщиной примерно 2–4 мм. В неокортексе выделяют два типа коры: произокортекс и истинный изокортекс. Произокортекс представляет собой переходную область между истинным изокортексом и периаллокортексом (частью аллокортекса). Он расположен в поясной извилине (части лимбической системы), в областях Бродмана 24, 25, 30 и 32, в острове и парагиппокампальной извилине. Из всех изученных на сегодняшний день млекопитающих (включая человека), наибольшее количество нейронов неокортекса обнаружено у вида океанических дельфинов, известного как длинноплавниковый китобой.
The neocortex is the most developed in its organisation and number of layers, of the cerebral tissues. The neocortex consists of the grey matter, or neuronal cell bodies and unmyelinated fibers, surrounding the deeper white matter (myelinated axons) in the cerebrum. This is a very thin layer though, about 2–4 mm thick. There are two types of cortex in the neocortex, the proisocortex and the true isocortex. The pro isocortex is a transitional area between the true isocortex and the periallocortex (part of the allocortex). It is found in the cingulate cortex (part of the limbic system), in Brodmann's areas 24, 25, 30 and 32, the insula and the parahippocampal gyrus. Of all the mammals studied to date (including humans), a species of oceanic dolphin known as the long finned pilot whale has been found to have the most neocortical neurons.
Геометрия
Неокортекс гладкий у грызунов и других мелких млекопитающих, тогда как у слонов, дельфинов, приматов и других крупных млекопитающих он имеет глубокие борозды (сульки) и извилины (гири). Эти складки позволяют значительно увеличить площадь поверхности неокортекса. Все человеческие мозги имеют одинаковый общий рисунок основных извилин и борозд, хотя они различаются в деталях у разных людей. Механизм формирования извилин во время эмбриогенеза до конца не ясен, и существует несколько конкурирующих гипотез, объясняющих извилистость, таких как аксональное натяжение, скручивание коры или различия в скорости пролиферации клеток в разных областях коры.
The neocortex is smooth in rodents and other small mammals, whereas in elephants, dolphins and primates and other larger mammals it has deep grooves (sulci) and ridges (gyri). These folds allow the surface area of the neocortex to be greatly increased. All human brains have the same overall pattern of main gyri and sulci, although they differ in detail from one person to another. The mechanism by which the gyri form during embryogenesis is not entirely clear, and there are several competing hypotheses that explain gyrification, such as axonal tension, cortical buckling or differences in cellular proliferation rates in different areas of the cortex.
Слои
Неокортекс содержит как возбуждающие (~80%) так и тормозные (~20%) нейроны, названные так по их воздействию на другие нейроны. Человеческий неокортекс состоит из сотен различных типов клеток. Структура неокортекса относительно однородна (отсюда альтернативные названия "изо" и "гомотипическая" кора), состоящая из шести горизонтальных слоев, разделенных главным образом по типу клеток и нейронным связям. Однако существует множество исключений из этой однородности; например, IV слой мал или отсутствует в первичной моторной коре. В коре присутствуют некоторые канонические схемы связей; например, пирамидальные нейроны верхних слоев II и III проецируют свои аксоны в другие области неокортекса, а нейроны более глубоких слоев V и VI часто проецируют за пределы коры, например, в таламус, ствол мозга и спинной мозг. Нейроны IV слоя получают большинство синаптических связей извне коры (в основном из таламуса) и сами формируют короткодистанционные, локальные связи с другими слоями коры.
The neocortex contains both excitatory (~80%) and inhibitory (~20%) neurons, named for their effect on other neurons. The human neocortex consists of hundreds of different types of cells. The structure of the neocortex is relatively uniform (hence the alternative names "iso " and "homotypic" cortex), consisting of six horizontal layers segregated principally by cell type and neuronal connections. However, there are many exceptions to this uniformity; for example, layer IV is small or missing in the primary motor cortex. There is some canonical circuitry within the cortex; for example, pyramidal neurons in the upper layers II and III project their axons to other areas of neocortex, while those in the deeper layers V and VI often project out of the cortex, e. g. to the thalamus, brainstem, and spinal cord. Neurons in layer IV receive the majority of the synaptic connections from outside the cortex (mostly from thalamus), and themselves make short range, local connections to other cortical layers.
Функция
Неокортекс эмбрионально происходит из дорсального телеэнцефалона, который является ростральной частью переднего мозга. Неокортекс разделен на области, ограниченные черепными швами в черепе, на лобную, теменную, затылочную и височную доли, выполняющие различные функции. Например, затылочная доля содержит первичную зрительную кору, а височная доля – первичную слуховую кору. Дальнейшие подразделения или области неокортекса отвечают за более специфические когнитивные процессы. У человека лобная доля содержит области, отвечающие за способности, развитые или уникальные для нашего вида, такие как сложная обработка языка, локализованная в вентролатеральной префронтальной коре (область Брока). Она также участвует в инструментальном обучении и отвечает за передачу сенсорной информации и информации о планах движения в базальные ганглии. Повреждение неокортекса переднелатеральной височной доли приводит к семантической деменции – потере памяти о фактах (семантической памяти). Эти симптомы также можно воспроизвести с помощью транскраниальной магнитной стимуляции этой области. При сохраняющемся повреждении этой области у пациентов не развивается антероградная амнезия, и они способны вспоминать эпизодическую информацию.
The neocortex is derived embryonically from the dorsal telencephalon, which is the rostral part of the forebrain. The neocortex is divided, into regions demarcated by the cranial sutures in the skull above, into frontal, parietal, occipital, and temporal lobes, which perform different functions. For example, the occipital lobe contains the primary visual cortex, and the temporal lobe contains the primary auditory cortex. Further subdivisions or areas of neocortex are responsible for more specific cognitive processes. In humans, the frontal lobe contains areas devoted to abilities that are enhanced in or unique to our species, such as complex language processing localized to the ventrolateral prefrontal cortex (Broca's area). It is also involved in instrumental conditioning; responsible for transmitting sensory information and information about plans for movement to the basal ganglia. Damage to the neocortex of the anterolateral temporal lobe results in semantic dementia, which is the loss of memory of factual information (semantic memories). These symptoms can also be replicated by transcranial magnetic stimulation of this area. If damage is sustained to this area, patients do not develop anterograde amnesia and are able to recall episodic information.
Эволюция
Неокортекс – это наиболее новая часть коры головного мозга, появившаяся в процессе эволюции (отсюда и префикс «нео», означающий «новый»); другая часть коры головного мозга – аллокортекс. Клеточная организация аллокортекса отличается от шестислойной структуры неокортекса. У человека неокортекс составляет 90% коры головного мозга и 76% всего мозга. Увеличение размеров неокортекса произошло в ответ на потребность в большем сотрудничестве и конкуренции у ранних предков. С увеличением размеров возрос добровольный контроль над социальным поведением посредством торможения, что способствовало увеличению социальной гармонии. Шестислойная кора, по-видимому, является отличительной особенностью млекопитающих; она обнаружена в мозге всех млекопитающих, но не встречается у других животных. Однако вопрос о межвидовой номенклатуре неокортекса остаётся открытым. Например, у птиц наблюдаются явные примеры когнитивных процессов, которые, как считается, имеют неокортикальную природу, несмотря на отсутствие характерной шестислойной структуры. Данные свидетельствуют о том, что паллий птиц в целом эквивалентен неокортексу млекопитающих. Подобным образом, у рептилий, таких как черепахи, имеются первичные сенсорные коры. Единого, общепринятого альтернативного названия пока не выработано.
The neocortex is the newest part of the cerebral cortex to evolve (hence the prefix neo meaning new); the other part of the cerebral cortex is the allocortex. The cellular organization of the allocortex is different from the six layered neocortex. In humans, 90% of the cerebral cortex and 76% of the entire brain is neocortex. The neocortex increased in size in response to pressures for greater cooperation and competition in early ancestors. With the size increase, there was greater voluntary inhibitory control of social behaviors resulting in increased social harmony. The six layer cortex appears to be a distinguishing feature of mammals; it has been found in the brains of all mammals, but not in any other animals. however, as to the cross species nomenclature for neocortex. In avians, for instance, there are clear examples of cognitive processes that are thought to be neocortical in nature, despite the lack of the distinctive six layer neocortical structure. Evidence suggest the avian pallium to be broadly equivalent to the mammalian neocortex. In a similar manner, reptiles, such as turtles, have primary sensory cortices. A consistent, alternative name has yet to be agreed upon.
Отношение неокортекса
Отношение неокортекса к остальному мозгу — это соотношение размера неокортекса к размеру остальной части мозга. Считается, что высокое отношение неокортекса связано с рядом социальных факторов, таких как размер группы и сложность социального поведения при спаривании. У человека неокортекс составляет большую долю от общего объема мозга по сравнению с другими млекопитающими. Например, у шимпанзе соотношение неокортикальной серой материи к размеру продолговатого мозга в стволе мозга составляет всего 30:1, в то время как у человека это соотношение равно 60:1.
The neocortex ratio of a species is the ratio of the size of the neocortex to the rest of the brain. A high neocortex ratio is thought to correlate with a number of social variables such as group size and the complexity of social mating behaviors. Humans have a large neocortex as a percentage of total brain matter when compared with other mammals. For example, there is only a 30:1 ratio of neocortical gray matter to the size of the medulla oblongata in the brainstem of chimpanzees, while the ratio is 60:1 in humans.