Кіріспе

Микротубулаларды ұйымдастыру орталығы (МТОЦ) – микротубулалар пайда болатын эукариоттық жасушаларда кездесетін құрылым. МТОЦ-тың екі негізгі функциясы бар: эукариоттық кірпікшелер мен қамшыларды ұйымдастыру және митоздық және мейоздық шпиндель аппаратын ұйымдастыру, ол жасуша бөліну кезінде хромосомаларды бөліп жібереді. МТОЦ – микротубулалардың негізгі пайда болу орны және γ-тубулиннің иммуногистохимиялық анықталуы арқылы жасушаларда көруге болады. МТОЦ-тың морфологиялық ерекшеліктері түрлі филумдар мен қалалықтарда әртүрлі болады. Жануарларда МТОЦ-тың ең маңызды екі түрі: 1) кірпікшелер мен қамшылармен байланысты базальді денелер және 2) шпиндельдің қалыптасуымен байланысты центросома.

Ұйым

Микротубулаларды ұйымдастыру орталықтары микротубулалардың түзілуі басталатын орын және микротубулалардың бос ұштары тартылатын жер ретінде қызмет етеді. Жасуша ішінде микротубулаларды ұйымдастыру орталықтары әртүрлі формада кездеседі. Микротубулалар жиынтығы базальды денелерді құру үшін дөңгелек құрылымға жиналуы мүмкін, бұл цитоплазмада немесе 9+2 аксонемасында микротубулалар жиынтығының пайда болуына алып келеді. Басқа құрылымдар саңырауқұлақтардың тікенекті полюстерінен бастап, эукариоталық хромосомалық кинетохорларға (жазық, қабатталған пластиналар) дейін жетеді. МТОК цитоплазмада еркін таралуы немесе ошақтар түрінде орталықтанған түрде орналасуы мүмкін. Ең белгілі МТОК-тер – интерфаза кезеңіндегі центросома және митоздық шпиндель полюстері. Центриолдар жасушадағы МТОК-терді анықтауға көмектесетін маркерлер болып табылады.

Орталықтар

Микротубульдердің қозғалысы центросоманың әрекеттеріне негізделген. Алайда, өсімдік жасушаларының митозы кезінде микротубульдердің пайда болуы мен шпиндельдің ұйымдасуы үшін ядролық қабық өзі негізгі МТОК ретінде жұмыс істейтін сияқты.

Сигналды трандукциялау

MTOC сигналдарды беру кезінде, негізінен жараның жазылуы немесе иммундық жауаптар кезінде қайта бағытталады. MTOC макрофагтар, фибробластар және эндотелийлік жасушалар сияқты жасушаларда, жасуша шеті мен ядросы арасындағы жерге орналасады. Голджи аппараты сияқты органеллалар MTOC-тың жылдам қайта бағытталуына көмектеседі. Трансдукциялық сигналдар микротүтіктердің өсуіне немесе қысқаруына, сондай-ақ центросоманың жылдамдылығына себеп болады. MTOC ядроға жақын орналасқан және микротүтіктердің теріс ұштарын қамтиды, ал оң ұштары жасуша шетіне қарай жылдам өседі. Голджи аппараты MTOC-пен бірге қайта бағытталады, және олар бірлесіп жасушаның поляризацияланған сигнал жіберуіне себеп болады. Иммундық жауаптар кезінде, антигенді ұсынатын жасушалардың антигенмен жүктелгеніне жауап ретінде мақсатты жасушамен өзара әрекеттескенде, иммундық жасушалар, мысалы Т-жасушалары, табиғи өлтіруші жасушалар және цитотоксикалық Т-лимфоциттер, өздерінің MTOC-тарын иммундық жасуша мен мақсатты жасуша арасындағы контактілік аймаққа жақын орналастырады. Т-жасушалары үшін, Т-жасуша рецепторының сигналдық жауабы, Т-жасуша рецепторының өзара әрекеттесу орнына MTOC-ты жақындату үшін микротүтіктердің қысқаруы арқылы MTOC-тың қайта бағытталуына әкеледі.