Центры организации микротрубочек: структура, функции и роль в клеточных процессах.
Microtubule organizing center
Центр организации микротрубочек (MTOC): структура эукариотических клеток, отвечающая за формирование ресничек, жгутиков и веретена деления. Строение и функции MTOC.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Организационный центр микротрубочек (MTOC) — это структура, обнаруженная в эукариотических клетках, из которой растут микротрубочки. MTOC выполняют две основные функции: организацию эукариотических жгутиков и ресничек, а также организацию митотического и мейотического веретена деления, которое разделяет хромосомы во время клеточного деления. MTOC является основным местом нуклеации микротрубочек и может быть визуализирован в клетках посредством иммуногистохимического обнаружения γ-тубулина. Морфологические характеристики MTOC варьируются у различных типов и царств. У животных два наиболее важных типа MTOC — 1) базальные тельца, связанные с ресничками и жгутиками, и 2) центросомы, связанные с формированием веретена деления.
The microtubule organizing center (MTOC) is a structure found in eukaryotic cells from which microtubules emerge. MTOCs have two main functions: the organization of eukaryotic flagella and cilia and the organization of the mitotic and meiotic spindle apparatus, which separate the chromosomes during cell division. The MTOC is a major site of microtubule nucleation and can be visualized in cells by immunohistochemical detection of γ tubulin. The morphological characteristics of MTOCs vary between the different phyla and kingdoms. In animals, the two most important types of MTOCs are 1) the basal bodies associated with cilia and flagella and 2) the centrosome associated with spindle formation.
Организация
Организующие центры микротрубочек функционируют как место начала формирования микротрубочек, а также как место притяжения их свободных концов. Внутри клеток организующие центры микротрубочек могут принимать различные формы. Набор микротрубочек может выстраиваться в структуру, напоминающую пропеллер, формируя базальные тельца, что может приводить к образованию массивов микротрубочек в цитоплазме или аксонеме типа 9+2. Другие организации варьируются от полярных тельцев грибов до хромосомных кинетохоров эукариот (плоские, ламинированные пластинки). ОЦМТ могут быть свободно рассеяны по цитоплазме или централизованно локализованы в виде фокусов. Наиболее известными ОЦМТ являются центросома в интерфазе и полюса митотического веретена. Центриоли могут служить маркерами ОЦМТ в клетке.
Microtubule organizing centers function as the site where microtubule formation begins, as well as a location where free ends of microtubules attract to. Within the cells, microtubule organizing centers can take on many different forms. An array of microtubules can arrange themselves in a pinwheel structure to form the basal bodies, which can lead to the formation of microtubule arrays in the cytoplasm or the 9+2 axoneme. Other arrangements range from fungi spindle pole bodies to the eukaryotic chromosomal kinetochores (flat, laminated plaques). MTOCs can be freely dispersed throughout the cytoplasm or centrally localized as foci. The most notable MTOCs are the centrosome at interphase and the mitotic spindle poles. Centrioles can act as markers for MTOCs in the cell.
Центросомы
Движения микротрубочек обусловлены действием центросомы. Однако, в растительных клетках во время митоза, основную функцию МТОС для нуклеации микротрубочек и организации веретена деления, по-видимому, выполняет сама ядерная оболочка.
Movements of the microtubules are based on the actions of the centrosome. Instead, the nuclear envelope itself appears to function as the main MTOC for microtubule nucleation and spindle organization during plant cell mitosis.
Трансдукция сигнала
МТОК переориентируется во время трансдукции сигнала, преимущественно при восстановлении тканей или иммунных ответах. В клетках, таких как макрофаги, фибробласты и эндотелиальные клетки, МТОК перемещается в положение между периферией клетки и ядром. Органеллы, такие как аппарат Гольджи, способствуют переориентации МТОК, которая может происходить быстро. Сигналы трансдукции вызывают рост или сокращение микротрубочек, а также делают центросому подвижной. МТОК располагается в перинуклеарной области и содержит отрицательные концы микротрубочек, в то время как положительные концы быстро растут в направлении периферии клетки. Аппарат Гольджи переориентируется вместе с МТОК, и вместе они создают впечатление, что клетка посылает поляризованный сигнал. В иммунных ответах, при взаимодействии с клетками-мишенями в ответ на антиген-специфические антигены, представленные антигенпрезентирующими клетками, иммунные клетки, такие как Т-клетки, естественные киллеры и цитотоксические Т-лимфоциты, локализуют свои МТОК вблизи зоны контакта между иммунной клеткой и клеткой-мишенью. Для Т-клеток сигнальная реакция Т-клеточного рецептора вызывает переориентацию МТОК за счет укорочения микротрубочек, перемещающих МТОК к месту взаимодействия Т-клеточного рецептора.
The MTOC reorients itself during signal transduction, primarily during wound repair or immune responses. The MTOC is relocalized to a position between the edge of the cell and the nucleus in cells like macrophages, fibroblasts, and endothelial cells. Organelles like the Golgi apparatus aid in the reorientation of the MTOC which can occur rapidly. Transduction signals cause microtubules to grow or contract, as well as cause the centrosome to become motile. The MTOC is located in a perinuclear position and contains the negative ends of microtubules while the positive ends grow rapidly towards the edge of the cell. The Golgi apparatus reorients along with the MTOC, and together cause the cell to seemingly send a polarized signal. In immune responses, upon interaction with a target cell in response to antigen specific loaded antigen presenting cells, immune cells, such as the T cells, natural killer cells, and cytotoxic T lymphocytes, localize their MTOCs near the contact zone between the immune cell and the target cell. For T cells, the T cell receptor signaling response causes the reorientation of the MTOC by microtubules shortening to bring the MTOC to the site of interaction of the T cell receptor.