Кіріспе

Катаболизм мен анаболизмді қамтитын метаболистік жол. Амфиболизм (ἀμφίβολος) термині катаболизм мен анаболизмді бірге қамтитын биохимиялық жолды сипаттау үшін қолданылады. Катаболизм – бұл метаболизмнің ыдырау кезеңі, онда ірі молекулалар кішірек және қарапайым молекулаларға айналады, және ол екі түрлі реакцияны қамтиды. Біріншіден, гидролиз реакциялары, онда катаболизм энергияны босату үшін молекулаларды кішірек молекулаларға бөліп жібереді. Катоболикалық реакциялардың мысалдары – ас қорыту және жасушалық тыныс алу, онда қанттар мен майлар энергия алу үшін ыдырайды. Ақызды аминқышқылдарына, триглицеридті май қышқылдарына немесе дисахаридті моносахаридтерге бөлу – бұл гидролиз немесе катаболикалық реакциялар. Екіншіден, тотығу реакциялары органикалық молекуладан сутегі мен электрондарды алып тастауды қамтиды. Анаболизм – бұл метаболизмнің биосинтез кезеңі, онда кіші, қарапайым прекурсорлар жасушаның ірі және күрделі молекулаларына айналады. Анаболизмде реакциялардың екі классы бар. Біріншісі – сусыздану синтезі реакциялары; оларда кіші молекулалар бірігіп, үлкен, күрделі молекулалар түзіледі. Бұған көмірсулардың, ақуыздардың, липидтердің және нуклеин қышқылдарының түзілуі жатады. Екіншісі – редукциялық реакциялар, онда молекулаға сутегі мен электрон қосылады. Мұндай кезде молекулалар энергия алады. Бұл жолдар метаболизмнің орталық жолдары болып саналады, олар катаболикалық тізбектерден метаболизм процестерінің субстратын құрайтын аралық заттармен қамтамасыз етеді.

Реакциялар амфиболалық жол ретінде жүреді

Биомолекулалар синтезімен байланысты барлық реакциялар келесі жолға бірігеді, атап айтқанда, гликолиз, Кребс циклі және электрондық тасымалдау тізбегі. Бұл жолдар амфиболикалық болып табылады, яғни анаболикалық және катаболикалық процестерде қатыса алады. Басқа маңызды амфиболикалық жолдарға Эмбден-Мейерхоф жолы, пентоза фосфат жолы және Эннер-Дюдоров жолы жатады. Циклдің алғашқы реакциясы, онда оксалоацетат (төрт көміртекті қосылыс) ацетатпен (екі көміртекті қосылыс) конденсацияланып, цитрат (алты көміртекті қосылыс) түзеді, әдетте анаболикалық болып келеді. Келесі бірнеше реакциялар, ішкі молекулалық қайта құрылымдалулар, изоцитратты жасайды. Одан кейінгі екі реакция, атап айтқанда, D-изоцитратының α-кетоглутаратқа, содан кейін сукцинил-КоА-ға айналуы, көбінесе катаболикалық болып табылады. Әр қадамда көмірқышқыл газы бөлінеді және сукцинат (төрт көміртекті қосылыс) пайда болады. Катаболикалық және анаболикалық жолдарда қолданылатын коферменттерде маңызды және қызықты айырмашылық бар: катаболизмде NAD+ тотықтырғыш агент ретінде NADH-ға дейін тотықтырылады. Ал анаболизмде NADPH коферменті редукциялаушы агент ретінде қызмет етеді және NADP+ окистенген түріне айналады. Цитр қышқылы циклы екі режимде жұмыс істейді және екі рөл атқарады. Біріншісі – окистелу арқылы энергия өндіру, себебі ацетил-КоА-ның ацетил тобы толыққанды CO2-ге дейін окистеледі. Бұл аэробты гетеротрофты метаболизмдегі АТФ-тың көп бөлігін қамтамасыз етеді. Бұл энергияны мембраналық құрылымдарда (бактерияларда цитоплазмалық мембрана, эукариоттарда митохондриялар) электрондық тасымалдау фосфорилирлеу арқылы, донордан (NADH және FADH2) қабылдағышқа (O2) электрондарды жылжыту арқылы түрлендіреді. Әр циклде 3 NADH, 1 FADH2, CO2 және GTP түзіледі. Екінші рөл – биосинтетикалық, себебі цитр қышқылы циклы биосинтез үшін аралық заттар алынған кезде оксалоацетатты қайта жасайды.

Пентазофосфат жолы

Пентазофосфат жолы бес көміртекті қанттардың (пентозалардың) фосфорлануын қамтитын бірнеше аралық заттарға байланысты осылай аталады. Бұл жол глюкозаны төрт көміртекті қант – эритроза мен бес көміртекті қант – рибозаға түрлендіру арқылы көптеген метаболизм жолдары үшін мономерлерді қамтамасыз етеді; олар көптеген метаболизм жолдарында маңызды мономерлер болып табылады. Бұл жолдағы көптеген реагенттер гликолиздегілерге ұқсас, және екеуі де цитозольде жүзеге асады. Рибоза-5-фосфаты нуклеин қышқылы метаболизміне тасымалданады, нәтижесінде ДНК және РНК мономерлерінің құрамына жататын нуклеотидтер түзіледі. Меристемалық жасушаларда қысқа жасушалық циклдің S фазасында үлкен мөлшерде ДНК өндірілуі тиіс; осы себепті бұл жол осы жасушалардың метаболизмінің өте маңызды бөлігі болып табылады. Бұл жасушаларда пентазофосфат жолы белсенді және рибоза өндірісіне қарай бағытталған.

Реттеу

Жасуша амфиболикалық жолдың анаболикалық немесе катаболикалық жол ретінде жұмыс істейтінін ферменттер арқылы транскрипциялық және посттранскрипциялық деңгейде реттейді. Амфиболикалық жолдардағы көптеген реакциялар еркін қайтымды немесе айналып өтуге болатындықтан, олардың екі функциясын қамтамасыз ететін қайтымсыз қадамдар қажет. Бұл жолдағы қайтымсыз қадам үшін әр бағытқа арналған әртүрлі ферменттер қолданылады, бұл катаболизм мен анаболизмді тәуелсіз реттеуге мүмкіндік береді. Өзінің табиғи екіжақтылығына байланысты, амфиболикалық жолдар анаболизмді соңғы өнімнің теріс кері байланысы арқылы, ал катаболизмді энергия көрсеткіштерінің кері байланысы арқылы реттеудің әдістерін көрсетеді.