Земноводные: Класс позвоночных животных

Введение

Класс эктотермических четвероногих

Земноводные – это эктотермические, анамниотические, четвероногие позвоночные животные, составляющие класс Amphibia. В самом широком смысле это парафилетическая группа, включающая всех тетрапод, за исключением амниот (тетрапод с амниотической мембраной, таких как современные рептилии, птицы и млекопитающие). Все существующие (живые) земноводные относятся к монофилетическому подклассу Lissamphibia, включающему три отряда: Anura (лягушки), Urodela (саламандры) и Gymnophiona (безногие земноводные). Эволюционировав в основном как полуводные животные, земноводные адаптировались к обитанию в самых разнообразных средах, при этом большинство видов живут в пресноводных, водно-болотных или наземных экосистемах (таких как прибрежные леса, норы и даже древесные местообитания). Их жизненный цикл обычно начинается с водной личинки с жабрами, известной как головастик, но некоторые виды выработали поведенческие адаптации, позволяющие обойти эту стадию. Молодые особи обычно претерпевают метаморфоз от личинки с жабрами к взрослой особи, дышащей воздухом легкими. Земноводные используют свою кожу как вторичную дыхательную поверхность, и у некоторых мелких наземных саламандр и лягушек нет легких, и они полностью полагаются на кожу. Они поверхностно похожи на рептилий, таких как ящерицы, но, в отличие от рептилий и других амниот, нуждаются в водоемах для размножения. Благодаря сложным потребностям в размножении и проницаемой коже, земноводные часто служат экологическими индикаторами; в последние десятилетия наблюдается резкое сокращение популяций земноводных у многих видов по всему миру. Самые ранние земноводные эволюционировали в девонском периоде из саркоптеригианских рыб с легкими и костными плавниками, черты, которые были полезны для адаптации к суше. Они диверсифицировались и стали экологически доминирующими в карбоновом и пермском периодах, но позже были вытеснены в наземных средах ранними рептилиями и базальными синапсидами (предками млекопитающих). Происхождение современных земноводных, принадлежащих к Lissamphibia, которые впервые появились в раннем триасе, около 250 миллионов лет назад, долгое время было предметом споров. Однако, формируется консенсус, согласно которому они, вероятно, произошли от темноспондилов, самой разнообразной группы доисторических земноводных, в пермском периоде. Четвертая группа лиссамфибов, Albanerpetontidae, вымерла около 2 миллионов лет назад. Известно около 8000 видов земноводных, из которых почти 90% составляют лягушки. Самое маленькое земноводное (и позвоночное) в мире – лягушка из Новой Гвинеи (Paedophryne amauensis) длиной всего около . Самое крупное живущее земноводное – южнокитайский гигантский саламандр (Andrias sligoi), но он уступает размерам доисторическим темноспондилам, таким как Мастодонзавр, который мог достигать в длину. Изучение земноводных называется батрахологией, а изучение рептилий и земноводных – герпетологией.

Amphibians are ectothermic, anamniotic, four limbed vertebrate animals that constitute the class Amphibia. In its broadest sense, it is a paraphyletic group encompassing all tetrapods, excluding the amniotes (tetrapods with an amniotic membrane, such as modern reptiles, birds, and mammals). All extant (living) amphibians belong to the monophyletic subclass Lissamphibia, with three living orders: Anura (frogs), Urodela (salamanders), and Gymnophiona (caecilians). Evolved to be mostly semiaquatic, amphibians have adapted to inhabit a wide variety of habitats, with most species living in freshwater, wetland or terrestrial ecosystems (such as riparian woodland, fossorial and even arboreal habitats). Their life cycle typically starts out as aquatic larvae with gills known as tadpoles, but some species have developed behavioural adaptations to bypass this. The young generally undergo metamorphosis from larva with gills to an adult air breathing form with lungs. Amphibians use their skin as a secondary respiratory surface and some small terrestrial salamanders and frogs lack lungs and rely entirely on their skin. They are superficially similar to reptiles like lizards, but unlike reptiles and other amniotes, require water bodies in which to breed. With their complex reproductive needs and permeable skins, amphibians are often ecological indicators; in recent decades there has been a dramatic decline in amphibian populations for many species around the globe. The earliest amphibians evolved in the Devonian period from sarcopterygian fish with lungs and bony limbed fins, features that were helpful in adapting to dry land. They diversified and became ecologically dominant during the Carboniferous and Permian periods, but were later displaced in terrestrial environments by early reptiles and basal synapsids (mammal predecessors). The origin of modern amphibians belonging to Lissamphibia, which first appeared during the Early Triassic, around 250 million years ago, has long been contentious. However the emerging consensus is that they likely originated from temnospondyls, the most diverse group of prehistoric amphibians, during the Permian period. A fourth group of lissamphibians, the Albanerpetontidae, became extinct around 2 million years ago. The number of known amphibian species is approximately 8,000, of which nearly 90% are frogs. The smallest amphibian (and vertebrate) in the world is a frog from New Guinea (Paedophryne amauensis) with a length of just The largest living amphibian is the South China giant salamander (Andrias sligoi), but this is dwarfed by prehistoric temnospondyls such as Mastodonsaurus which could reach up to in length. The study of amphibians is called batrachology, while the study of both reptiles and amphibians is called herpetology.

Эволюционная история

Первые крупные группы земноводных развились в девонский период, около 370 миллионов лет назад, из рыб с лопастными плавниками, сходных с современными целакантами и двоякодышащими рыбами. Эти древние рыбы с лопастными плавниками выработали многосуставчатые плавники, напоминающие конечности с пальцами, позволявшие им передвигаться по морскому дну. Некоторые рыбы развили примитивные легкие, помогавшие им дышать воздухом, когда в стоячих водоемах девонских болот был недостаток кислорода. Они также могли использовать свои сильные плавники, чтобы выбраться из воды на сушу при необходимости. В конечном итоге их костные плавники эволюционировали в конечности, и они стали предками всех четвероногих, включая современных земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих. Несмотря на способность передвигаться по суше, многие из этих доисторических тетраподоморфных рыб все еще проводили большую часть времени в воде. Они начали развивать легкие, но по-прежнему дышали преимущественно жабрами. Обнаружено множество примеров видов, демонстрирующих переходные признаки. Ихтиостега был одним из первых примитивных земноводных, с ноздрями и более эффективными легкими. У него было четыре крепких конечности, шея, хвост с плавниками и череп, очень похожий на череп рыбы с лопастными плавниками, эвстеноптерона. Родство между земноводными и телеостными рыбами проявляется в многослойной структуре зубов и парных надокципитальных костях в задней части головы, которых нет больше ни у одного другого представителя животного мира. В раннем карбоне (от 360 до 323 миллионов лет назад) климат был относительно влажным и теплым. Образовались обширные болота с мхами, папоротниками, хвощами и каламитами. Воздушнодышащие членистоногие эволюционировали и вышли на сушу, где служили пищей для плотоядных земноводных, которые начали приспосабливаться к наземной среде. Других четвероногих на суше не было, и земноводные находились на вершине пищевой цепи, занимая экологические ниши, которые в настоящее время занимают крокодилы. Хотя они были оснащены конечностями и способностью дышать воздухом, у большинства из них было длинное, сужающееся тело и сильный хвост. Другие были высшими наземными хищниками, иногда достигавшими нескольких метров в длину, охотясь на крупных насекомых того периода и многочисленные виды рыб в воде. Им все еще требовалось возвращаться в воду, чтобы откладывать яйца без скорлупы, и даже у большинства современных земноводных есть полностью водная личиночная стадия с жабрами, как у их рыбных предков. Развитие амниотического яйца, которое предотвращает высыхание развивающегося эмбриона, позволило рептилиям размножаться на суше и привело к их доминированию в последующий период. Земноводные также сильно пострадали от пермско-триасового вымирания. В течение триасового периода (252–201 миллион лет назад) рептилии продолжали превосходить земноводных в конкуренции, что привело к уменьшению размеров земноводных и их роли в биосфере. Согласно ископаемым данным, Lissamphibia, включающая всех современных земноводных и являющаяся единственной сохранившейся линией, могла отделиться от вымерших групп Temnospondyli и Lepospondyli в период между поздним карбоном и ранним триасом. Относительная нехватка ископаемых свидетельств не позволяет точно датировать этот процесс. Происхождение и эволюционные взаимосвязи между тремя основными группами земноводных остаются предметом дискуссий. Молекулярная филогенеза 2005 года, основанная на анализе рДНК, предполагает, что саламандры и безногие земноводные более тесно связаны друг с другом, чем с лягушками. Также представляется, что расхождение трех групп произошло в палеозое или раннем мезозое (около 250 миллионов лет назад), до распада суперконтинента Пангея и вскоре после их отделения от рыб с лопастными плавниками. Краткость этого периода и быстрота, с которой происходило расхождение, могли бы объяснить относительную редкость ископаемых останков примитивных земноводных. В летописи окаменелостей есть большие пробелы, а открытие диссорофоидного темносπονдила Gerobatrachus из раннего перми в Техасе в 2008 году предоставило недостающее звено со многими характеристиками современных лягушек. Молекулярный анализ показывает, что расхождение лягушек и саламандр произошло значительно раньше, чем указывают палеонтологические данные. Однако большинство исследований поддерживают единое монофилетическое происхождение всех современных земноводных в пределах диссорофоидных темносπονдилов. Рептилии, птицы и млекопитающие — амниоты, яйца которых либо откладываются, либо вынашиваются самкой и окружены несколькими мембранами, некоторые из которых непроницаемы. Не имея этих мембран, земноводные нуждаются в водоемах для размножения, хотя некоторые виды разработали различные стратегии для защиты или обхода уязвимой водной личиночной стадии. Они не встречаются в море, за исключением одной-двух лягушек, обитающих в солоноватой воде мангровых зарослей; саламандра Андерсона, тем временем, встречается в солоноватых или соленых озерах. На суше земноводные ограничены влажными местами обитания из-за необходимости поддерживать кожу влажной. Современные земноводные имеют упрощенное строение по сравнению со своими предками из-за паedomорфоза, вызванного двумя эволюционными тенденциями: миниатюризацией и необычно большим геномом, что приводит к более медленному росту и развитию по сравнению с другими позвоночными. Еще одна причина их размера связана с их быстрым метаморфозом, который, по-видимому, эволюционировал только у предков Lissamphibia; во всех других известных линиях развитие было гораздо более постепенным. Поскольку реорганизация кормового аппарата означает, что они не едят во время метаморфоза, метаморфоз должен происходить быстрее, чем меньше организм, поэтому он происходит на ранней стадии, когда личинки еще малы. (Крупнейшие виды саламандр не проходят метаморфоз.) Земноводные, откладывающие яйца на суше, часто проходят весь метаморфоз внутри яйца. Амниотическое наземное яйцо имеет диаметр менее 1 см из-за проблем с диффузией, что ограничивает количество роста после вылупления. Самое маленькое земноводное (и позвоночное) в мире — микроhилидная лягушка из Новой Гвинеи (Paedophryne amauensis), впервые обнаруженная в 2012 году. Ее средняя длина составляет и она относится к роду, который содержит четыре из десяти самых маленьких видов лягушек в мире. Самое крупное живущее земноводное — китайский исполинский тритон (Andrias davidianus), но он намного меньше самого крупного земноводного, которое когда-либо существовало — вымершего Prionosuchus, темносπονдила, похожего на крокодила, датируемого 270 миллионами лет назад из средней перми Бразилии. Самая большая лягушка — африканская гигантская лягушка (Conraua goliath), которая может достигать и весить. Лягушки варьируются в размерах от гигантской лягушки (Conraua goliath) из Западной Африки до Paedophryne amauensis, впервые описанной в Папуа — Новой Гвинее в 2012 году, которая также является самым маленьким известным позвоночным. Хотя большинство видов связаны с водой и влажными местами обитания, некоторые специализируются на жизни на деревьях или в пустынях. Они встречаются по всему миру, за исключением полярных регионов. Anura делится на три подотряда, которые широко признаются научным сообществом, но взаимосвязи между некоторыми семействами остаются неясными. Будущие молекулярные исследования должны предоставить более глубокое понимание их эволюционных взаимосвязей. Подотряд Archaeobatrachia содержит четыре семейства примитивных лягушек. Это Ascaphidae, Bombinatoridae, Discoglossidae и Leiopelmatidae, которые имеют мало производных признаков и, вероятно, парафилетичны по отношению к другим линиям лягушек. Шесть семейств в более эволюционно продвинутом подотряде Mesobatrachia — это роющие Megophryidae, Pelobatidae, Pelodytidae, Scaphiopodidae и Rhinophrynidae и облигатно водные Pipidae. Они обладают определенными характеристиками, которые являются промежуточными между двумя другими подотрядами.

The first major groups of amphibians developed in the Devonian period, around 370 million years ago, from lobe finned fish which were similar to the modern coelacanth and lungfish. These ancient lobe finned fish had evolved multi jointed leg like fins with digits that enabled them to crawl along the sea bottom. Some fish had developed primitive lungs that help them breathe air when the stagnant pools of the Devonian swamps were low in oxygen. They could also use their strong fins to hoist themselves out of the water and onto dry land if circumstances so required. Eventually, their bony fins would evolve into limbs and they would become the ancestors to all tetrapods, including modern amphibians, reptiles, birds, and mammals. Despite being able to crawl on land, many of these prehistoric tetrapodomorph fish still spent most of their time in the water. They had started to develop lungs, but still breathed predominantly with gills. Many examples of species showing transitional features have been discovered. Ichthyostega was one of the first primitive amphibians, with nostrils and more efficient lungs. It had four sturdy limbs, a neck, a tail with fins and a skull very similar to that of the lobe finned fish, Eusthenopteron. An affinity between the amphibians and the teleost fish is the multi folded structure of the teeth and the paired supra occipital bones at the back of the head, neither of these features being found elsewhere in the animal kingdom. In the early Carboniferous (360 to 323 million years ago), the climate was relatively wet and warm. Extensive swamps developed with mosses, ferns, horsetails and calamites. Air breathing arthropods evolved and invaded the land where they provided food for the carnivorous amphibians that began to adapt to the terrestrial environment. There were no other tetrapods on the land and the amphibians were at the top of the food chain, with some occupying ecological positions currently held by crocodiles. Though equipped with limbs and the ability to breathe air, most still had a long tapering body and strong tail. Others were the top land predators, sometimes reaching several metres in length, preying on the large insects of the period and the many types of fish in the water. They still needed to return to water to lay their shell less eggs, and even most modern amphibians have a fully aquatic larval stage with gills like their fish ancestors. It was the development of the amniotic egg, which prevents the developing embryo from drying out, that enabled the reptiles to reproduce on land and which led to their dominance in the period that followed. and amphibians were further devastated by the Permian–Triassic extinction event. During the Triassic Period (252 to 201 million years ago), the reptiles continued to out compete the amphibians, leading to a reduction in both the amphibians' size and their importance in the biosphere. According to the fossil record, Lissamphibia, which includes all modern amphibians and is the only surviving lineage, may have branched off from the extinct groups Temnospondyli and Lepospondyli at some period between the Late Carboniferous and the Early Triassic. The relative scarcity of fossil evidence precludes precise dating,

The origins and evolutionary relationships between the three main groups of amphibians is a matter of debate. A 2005 molecular phylogeny, based on rDNA analysis, suggests that salamanders and caecilians are more closely related to each other than they are to frogs. It also appears that the divergence of the three groups took place in the Paleozoic or early Mesozoic (around 250 million years ago), before the breakup of the supercontinent Pangaea and soon after their divergence from the lobe finned fish. The briefness of this period, and the swiftness with which radiation took place, would help account for the relative scarcity of primitive amphibian fossils. There are large gaps in the fossil record, the discovery of the dissorophoid temnospondyl Gerobatrachus from the Early Permian in Texas in 2008 provided a missing link with many of the characteristics of modern frogs. Molecular analysis suggests that the frog–salamander divergence took place considerably earlier than the palaeontological evidence indicates. However, most studies support a single monophyletic origin of all modern amphibians within the dissorophoid temnospondyls. Reptiles, birds and mammals are amniotes, the eggs of which are either laid or carried by the female and are surrounded by several membranes, some of which are impervious. Lacking these membranes, amphibians require water bodies for reproduction, although some species have developed various strategies for protecting or bypassing the vulnerable aquatic larval stage. They are not found in the sea with the exception of one or two frogs that live in brackish water in mangrove swamps; the Anderson's salamander meanwhile occurs in brackish or salt water lakes. On land, amphibians are restricted to moist habitats because of the need to keep their skin damp. Modern amphibians have a simplified anatomy compared to their ancestors due to paedomorphosis, caused by two evolutionary trends: miniaturization and an unusually large genome, which result in a slower growth and development rate compared to other vertebrates. Another reason for their size is associated with their rapid metamorphosis, which seems to have evolved only in the ancestors of lissamphibia; in all other known lines the development was much more gradual. Because a remodeling of the feeding apparatus means they do not eat during the metamorphosis, the metamorphosis has to go faster the smaller the individual is, so it happens at an early stage when the larvae are still small. (The largest species of salamanders do not go through a metamorphosis.) Amphibians that lay eggs on land often go through the whole metamorphosis inside the egg. An anamniotic terrestrial egg is less than 1 cm in diameter due to diffusion problems, a size which puts a limit on the amount of posthatching growth. The smallest amphibian (and vertebrate) in the world is a microhylid frog from New Guinea (Paedophryne amauensis) first discovered in 2012. It has an average length of and is part of a genus that contains four of the world's ten smallest frog species. The largest living amphibian is the Chinese giant salamander (Andrias davidianus) but this is a great deal smaller than the largest amphibian that ever existed—the extinct Prionosuchus, a crocodile like temnospondyl dating to 270 million years ago from the middle Permian of Brazil. The largest frog is the African Goliath frog (Conraua goliath), which can reach and weigh Frogs range in size from the Goliath frog (Conraua goliath) of West Africa to the Paedophryne amauensis, first described in Papua New Guinea in 2012, which is also the smallest known vertebrate. Although most species are associated with water and damp habitats, some are specialised to live in trees or in deserts. They are found worldwide except for polar areas. Anura is divided into three suborders that are broadly accepted by the scientific community, but the relationships between some families remain unclear. Future molecular studies should provide further insights into their evolutionary relationships. The suborder Archaeobatrachia contains four families of primitive frogs. These are Ascaphidae, Bombinatoridae, Discoglossidae and Leiopelmatidae which have few derived features and are probably paraphyletic with regard to other frog lineages. The six families in the more evolutionarily advanced suborder Mesobatrachia are the fossorial Megophryidae, Pelobatidae, Pelodytidae, Scaphiopodidae and Rhinophrynidae and the obligatorily aquatic Pipidae. These have certain characteristics that are intermediate between the two other suborders.

Коддаты

Орден Caudata (от латинского cauda, что означает «хвост») состоит из саламандр — удлинённых, приземистых животных, которые по форме в основном напоминают ящериц. Это симплезиоморфный признак, и они не более тесно связаны с ящерицами, чем с млекопитающими. У саламандр нет когтей, их кожа гладкая или покрыта туберкулами, а хвост обычно сплющен с боков и часто имеет плавники. Их размеры варьируются от китайской гигантской саламандры (Andrias davidianus), которая, по сообщениям, может достигать длины до 1,8 метра, до крошечного Thorius pennatulus из Мексики, который редко превышает 2 см в длину. Саламандры имеют преимущественно лавразийское распространение, встречаясь в большей части Холарктического региона Северного полушария. Семейство Плетодонтиды также встречается в Центральной Америке и Южной Америке к северу от бассейна Амазонки; Urodela — это название, иногда используемое для всех ныне существующих видов саламандр. Представители нескольких семейств саламандр стали педоморфными и либо не завершают метаморфоз, либо сохраняют некоторые личиночные признаки во взрослом состоянии. Большинство саламандр имеют длину менее 15 см. Они могут быть наземными или водными, и многие проводят часть года в каждой среде обитания. На суше они в основном проводят день, скрываясь под камнями или брёвнами или в густой растительности, выходя вечером и ночью на поиски червей, насекомых и других беспозвоночных. Самцы выкапывают гнёзда, убеждают самок откладывать в них свои яйцекладки и охраняют их. Они дышат не только лёгкими, но и через многочисленные складки тонкой кожи, в которой к поверхности подходят капилляры. Подряд Salamandroidea включает в себя продвинутых саламандр. Они отличаются от криптобранхид наличием сросшихся предсуставных костей в нижней челюсти и использованием внутреннего оплодотворения. У саламандрид самец откладывает пучок спермы — сперматофор, который самка подбирает и вводит в свою клоаку, где сперма хранится до откладывания яиц. Крупнейшее семейство в этой группе — Плетодонтиды, безлёгочные саламандры, которые включают 60% всех видов саламандр. Семейство Salamandridae включает в себя настоящих саламандр, а название «тритон» даётся представителям его подсемейства Pleurodelinae. Третий подраряд, Sirenoidea, содержит четыре вида сирен, которые входят в одно семейство, Sirenidae. Представители этого отряда — червеобразные водные саламандры с сильно редуцированными передними конечностями и отсутствующими задними конечностями. Некоторые из их признаков примитивны, а другие — производные. Оплодотворение, вероятно, внешнее, поскольку у сирен не хватает клоакальных желез, используемых самцами саламандрид для производства сперматофоров, а у самок отсутствуют сперматеки для хранения спермы. Тем не менее, яйца откладываются поодиночке, что не способствует внешнему оплодотворению.

The order Caudata (from the Latin cauda meaning "tail") consists of the salamanders—elongated, low slung animals that mostly resemble lizards in form. This is a symplesiomorphic trait and they are no more closely related to lizards than they are to mammals. Salamanders lack claws, have scale free skins, either smooth or covered with tubercles, and tails that are usually flattened from side to side and often finned. They range in size from the Chinese giant salamander (Andrias davidianus), which has been reported to grow to a length of , to the diminutive Thorius pennatulus from Mexico which seldom exceeds in length. Salamanders have a mostly Laurasian distribution, being present in much of the Holarctic region of the northern hemisphere. The family Plethodontidae is also found in Central America and South America north of the Amazon basin; Urodela is a name sometimes used for all the extant species of salamanders. Members of several salamander families have become paedomorphic and either fail to complete their metamorphosis or retain some larval characteristics as adults. Most salamanders are under long. They may be terrestrial or aquatic and many spend part of the year in each habitat. When on land, they mostly spend the day hidden under stones or logs or in dense vegetation, emerging in the evening and night to forage for worms, insects and other invertebrates. The males excavate nests, persuade females to lay their egg strings inside them, and guard them. As well as breathing with lungs, they respire through the many folds in their thin skin, which has capillaries close to the surface. The suborder Salamandroidea contains the advanced salamanders. They differ from the cryptobranchids by having fused prearticular bones in the lower jaw, and by using internal fertilisation. In salamandrids, the male deposits a bundle of sperm, the spermatophore, and the female picks it up and inserts it into her cloaca where the sperm is stored until the eggs are laid. The largest family in this group is Plethodontidae, the lungless salamanders, which includes 60% of all salamander species. The family Salamandridae includes the true salamanders and the name "newt" is given to members of its subfamily Pleurodelinae. The third suborder, Sirenoidea, contains the four species of sirens, which are in a single family, Sirenidae. Members of this order are eel like aquatic salamanders with much reduced forelimbs and no hind limbs. Some of their features are primitive while others are derived. Fertilisation is likely to be external as sirenids lack the cloacal glands used by male salamandrids to produce spermatophores and the females lack spermathecae for sperm storage. Despite this, the eggs are laid singly, a behaviour not conducive for external fertilisation.

Кожа

Покровы тела содержат некоторые типичные характеристики, общие для наземных позвоночных, такие как наличие сильно ороговевших внешних слоев, периодически обновляемых посредством линьки, контролируемой гипофизом и щитовидной железой. Местные утолщения (часто называемые бородавками) встречаются часто, например, у жаб. Наружный слой кожи сбрасывается периодически в основном целиком, в отличие от млекопитающих и птиц, у которых он отшелушивается хлопьями. Земноводные часто поедают сброшенную кожу. Кожа земноводных проницаема для воды. Газообмен может происходить через кожу (кожное дыхание), что позволяет взрослым земноводным дышать, не поднимаясь на поверхность воды, и впадать в спячку на дне водоемов. Основные железы, производящие яд – паротоидные железы – вырабатывают нейротоксин буфотоксин и расположены за ушами жаб, вдоль спины лягушек, за глазами саламандр и на верхней поверхности червяг. Окраска кожи земноводных обусловлена тремя слоями пигментных клеток, называемых хроматофорами. Эти три клеточных слоя состоят из меланофоров (занимающих самый глубокий слой), гуанофоров (формирующих промежуточный слой и содержащих множество гранул, создающих сине-зеленый цвет) и липофоров (желтый, самый поверхностный слой). Изменение окраски, наблюдаемое у многих видов, инициируется гормонами, выделяемыми гипофизом. В отличие от костных рыб, прямого контроля пигментных клеток нервной системой нет, поэтому изменение окраски происходит медленнее, чем у рыб. Яркая окраска кожи обычно указывает на токсичность вида и служит предупреждающим сигналом для хищников.

Скелетная система и двигательные функции

У земноводных скелетная система структурно гомологична скелетам других тетрапод, хотя и имеет ряд отличий. У всех есть четыре конечности, за исключением безногих цецилий и нескольких видов саламандр с редуцированными или отсутствующими конечностями. Кости полые и легкие. Мускулоскелетная система достаточно сильна, чтобы поддерживать голову и тело. Кости полностью окостенелые, а позвонки соединены друг с другом посредством перекрывающихся отростков. Грудной пояс поддерживается мышцами, а хорошо развитый тазовый пояс прикреплен к позвоночнику парой крестцовых ребер. Подвздошная кость наклонена вперед, и тело располагается ближе к земле, чем у млекопитающих. У большинства земноводных на передних конечностях четыре пальца, а на задних – пять, когтей при этом нет. У некоторых саламандр количество пальцев меньше, а амфиумы выглядят как угри с крошечными, короткими ногами. Сирены – это водные саламандры с недоразвитыми передними конечностями и лишенные задних конечностей. Цецилии безногие. Они роют землю, подобно земляным червям, благодаря зонам мышечных сокращений, перемещающимся по телу. На поверхности земли или в воде они двигаются, волнообразно изгибая тело из стороны в сторону. У лягушек задние конечности крупнее передних, особенно у видов, которые в основном передвигаются прыжками или плаванием. У ходячих и бегающих задние конечности не такие большие, а у роющих – обычно короткие конечности и широкое телосложение. Конечности адаптированы к образу жизни: перепонки между пальцами для плавания, широкие адгезивные подушечки для лазания и кератинизированные бугорки на задних конечностях для копания (лягушки обычно копают, отталкиваясь назад в почву). У большинства саламандр конечности короткие, примерно одинаковой длины и отходят от тела под прямым углом. Передвижение по суше осуществляется ходьбой, а хвост часто покачивается из стороны в сторону или используется в качестве опоры, особенно при лазании. При нормальной походке они выдвигают только одну ногу за раз, как это делали их предки – рыбы с лопастными плавниками. Некоторые саламандры рода Aneides и некоторые плетодонтиды лазают по деревьям и имеют длинные конечности, большие подушечки на пальцах и хватательные хвосты. Взрослые лягушки не способны к регенерации конечностей, но головастики – способны.

Amphibians have a skeletal system that is structurally homologous to other tetrapods, though with a number of variations. They all have four limbs except for the legless caecilians and a few species of salamander with reduced or no limbs. The bones are hollow and lightweight. The musculoskeletal system is strong to enable it to support the head and body. The bones are fully ossified and the vertebrae interlock with each other by means of overlapping processes. The pectoral girdle is supported by muscle, and the well developed pelvic girdle is attached to the backbone by a pair of sacral ribs. The ilium slopes forward and the body is held closer to the ground than is the case in mammals. In most amphibians, there are four digits on the fore foot and five on the hind foot, but no claws on either. Some salamanders have fewer digits and the amphiumas are eel like in appearance with tiny, stubby legs. The sirens are aquatic salamanders with stumpy forelimbs and no hind limbs. The caecilians are limbless. They burrow in the manner of earthworms with zones of muscle contractions moving along the body. On the surface of the ground or in water they move by undulating their body from side to side. In frogs, the hind legs are larger than the fore legs, especially so in those species that principally move by jumping or swimming. In the walkers and runners the hind limbs are not so large, and the burrowers mostly have short limbs and broad bodies. The feet have adaptations for the way of life, with webbing between the toes for swimming, broad adhesive toe pads for climbing, and keratinised tubercles on the hind feet for digging (frogs usually dig backwards into the soil). In most salamanders, the limbs are short and more or less the same length and project at right angles from the body. Locomotion on land is by walking and the tail often swings from side to side or is used as a prop, particularly when climbing. In their normal gait, only one leg is advanced at a time in the manner adopted by their ancestors, the lobe finned fish. Some salamanders in the genus Aneides and certain plethodontids climb trees and have long limbs, large toepads and prehensile tails. Adult frogs are unable to regrow limbs but tadpoles can do so.

Система кровообращения

У земноводных есть личиночная стадия и стадия взрослой особи, и кровеносные системы этих двух стадий различны. На личиночной (или головастиковой) стадии кровообращение аналогично таковому у рыб: двухкамерное сердце перекачивает кровь через жабры, где она насыщается кислородом, и затем распространяется по телу и возвращается к сердцу в одном круге. На стадии взрослой особи земноводные (особенно лягушки) теряют жабры и развивают легкие. Их сердце состоит из одного желудочка и двух предсердий. Когда желудочек начинает сокращаться, венозная кровь перекачивается через легочную артерию в легкие. Последующие сокращения затем перекачивают артериальную кровь по всему телу. Смешивание двух потоков крови минимизируется благодаря анатомическому строению камер сердца.

Нервная и сенсорная системы

Нервная система в основном такая же, как у других позвоночных, с центральным мозгом, спинным мозгом и нервами по всему телу. Мозг земноводных относительно прост, но в целом по структуре схож с мозгом рептилий, птиц и млекопитающих. Их мозг удлинен, за исключением цецилий, и содержит типичные двигательные и сенсорные области четвероногих. Считается, что эпифиз, регулирующий циклы сна у человека, вырабатывает гормоны, участвующие в зимней спячке и летней спячке у земноводных. У головастиков сохраняется боковая линия, характерная для их рыбных предков, но она утрачивается у наземных взрослых особей. Многие водные саламандры и некоторые цецилии обладают электрорецепторами, называемыми ампулярными органами (полностью отсутствующими у бесхвостых), которые позволяют им обнаруживать объекты под водой. У лягушек хорошо развиты органы слуха. Внешнего уха нет, но большая круглая барабанная перепонка расположена на поверхности головы сразу позади глаза. Она вибрирует, и звук передается через единственную косточку – стремечко – во внутреннее ухо. Таким образом воспринимаются только высокочастотные звуки, такие как брачные крики, но низкочастотные шумы могут быть обнаружены другим механизмом. Во внутреннем ухе имеется участок специализированных волосковых клеток, называемый papilla amphibiorum, способный улавливать более низкие частоты. Еще одна особенность, уникальная для лягушек и саламандр, – это комплекс columella operculum, примыкающий к слуховой капсуле и участвующий в передаче как воздушных, так и сейсмических сигналов. Слух саламандр и цецилий развит слабее, чем у лягушек, поскольку они обычно не общаются друг с другом посредством звуков.

Пищеварительная и выделительная системы

Многие амфибии ловят добычу, выбрасывая вперед удлиненный язык с липким кончиком и втягивая его обратно в рот, прежде чем захватить ее челюстями. Некоторые используют инерционное питание, чтобы облегчить проглатывание добычи, резко и многократно толкая голову вперед, что заставляет пищу двигаться назад в ротовой полости по инерции. Большинство амфибий глотают добычу целиком, практически не пережевывая, поэтому у них большой объемный желудок. Короткий пищевод выстлан ресничками, которые помогают перемещать пищу в желудок, а слизь, выделяемая железами в ротовой полости и глотке, облегчает ее прохождение. Фермент хитиназа, вырабатываемый в желудке, способствует перевариванию хитинового покрова беспозвоночных. У амфибий есть поджелудочная железа, печень и желчный пузырь. Печень обычно крупная, состоит из двух долей. Ее размер определяется функцией хранения гликогена и жира и может меняться в зависимости от сезона, по мере накопления или расходования этих запасов. Жировая ткань – еще один важный способ запасания энергии, который происходит в брюшной полости (во внутренних структурах, называемых жировыми телами), под кожей и, у некоторых саламандр, в хвосте. У саламандр и тритонов самцы напрямую конкурируют за внимание самок, демонстрируя сложные брачные ритуалы, чтобы удержать внимание самки достаточно долго для того, чтобы она заинтересовалась в выборе его в качестве партнера. Некоторые виды сохраняют сперму в течение длительного периода размножения, поскольку дополнительное время может позволить взаимодействовать с конкурирующим сперматозоидом.

Жизненный цикл

Большинство земноводных проходят метаморфоз – процесс значительных морфологических изменений после вылупления. При типичном развитии амфибий яйца откладываются в воду, а личинки приспособлены к водному образу жизни. Лягушки, жабы и саламандры вылупляются из яиц в виде личинок с внешними жабрами. Метаморфоз у земноводных регулируется концентрацией тироксина в крови, который стимулирует этот процесс, и пролактином, который противодействует его действию. Конкретные события зависят от пороговых значений для разных тканей. Поскольку большая часть эмбрионального развития происходит вне тела родителя, оно подвержено множеству адаптаций, обусловленных конкретными условиями окружающей среды. Поэтому у головастиков могут развиваться роговые гребни вместо зубов, усикообразные кожные выросты или плавники. Они также используют сенсорный орган боковой линии, аналогичный таковому у рыб. После метаморфоза эти органы становятся ненужными и подвергаются обратному развитию посредством контролируемой гибели клеток, называемой апоптозом. Разнообразие адаптаций к конкретным условиям окружающей среды у земноводных велико, и многие открытия еще предстоит сделать.

Яйца

В яйце эмбрион находится во взвешенном состоянии в перивителлиновой жидкости и окружен полупроницаемыми желатиновыми капсулами, а желток обеспечивает питательными веществами. При вылуплении головастиков капсулы растворяются ферментами, выделяемыми железой на кончике рыла. У древесной лягушки (Rana sylvatica) было обнаружено, что температура внутри шаровидного скопления яиц может быть до теплее, чем температура окружающей среды, что является преимуществом в ее прохладной северной среде обитания. Яйца могут откладываться поодиночке, группами или длинными цепочками. Места откладки яиц включают воду, ил, норы, растительный опад, растения, под бревнами или камнями. Парниковая лягушка (Eleutherodactylus planirostris) откладывает яйца небольшими группами в почву, где они развиваются примерно за две недели непосредственно в молодых лягушек, минуя стадию головастика. Лягушка-тунгара (Physalaemus pustulosus) строит плавающее гнездо из пены для защиты своих яиц. Сначала строится плот, затем в центр помещаются яйца, и, наконец, сверху наносится пенный слой. Пена обладает антимикробными свойствами. Она не содержит моющих средств, а образуется путем взбивания белков и лектинов, выделяемых самкой.

Ларвы

Яйца земноводных обычно откладываются в воду и вылупляются в свободноживущих личинок, которые завершают свое развитие в воде и позже превращаются во взрослых особей, обитающих в воде или на суше. У многих видов лягушек и у большинства безлегочных саламандр (Plethodontidae) происходит прямое развитие: личинки растут внутри яиц и вылупляются в виде миниатюрных взрослых особей. Многие цецилии и некоторые другие амфибии откладывают яйца на сушу, а только что вылупившиеся личинки извиваются или переносятся в водоемы. Некоторые цецилии, альпийская саламандра (Salamandra atra) и некоторые африканские живородящие жабы (Nectophrynoides spp.) живородящи. Их личинки питаются секретами желез и развиваются в яйцеводах самки, часто в течение длительного времени. Другие амфибии, но не цецилии, яйцеживородящи. Яйца задерживаются в теле или на теле родителя, но личинки питаются желтком своих яиц и не получают питания от взрослой особи. Личинки появляются на разных стадиях развития, либо до, либо после метаморфоза, в зависимости от вида. Род жаб Nectophrynoides демонстрирует все эти модели развития среди своих десятка или около того видов. Свободноживущие личинки обычно полностью водные, но головастики некоторых видов (таких как Nannophrys ceylonensis) полуводные и живут среди влажных камней. У головастиков хрящевой скелет, жабры для дыхания (сначала наружные, затем внутренние), системы боковой линии и большие хвосты, которые они используют для плавания. У нововылупившихся головастиков вскоре развиваются жаберные мешки, покрывающие жабры. Эти внутренние жабры и оперкулум не гомологичны жабрам рыб и встречаются только у головастиков, поскольку у саламандр и цецилий имеются только наружные жабры. В сочетании с букальным насосом внутренние жабры позволили головастикам вести фильтрующий образ жизни, хотя некоторые виды впоследствии развили другие стратегии питания. Легкие развиваются рано и используются как вспомогательные органы дыхания, головастики поднимаются на поверхность воды, чтобы глотнуть воздух. Некоторые виды завершают свое развитие внутри яйца и вылупляются непосредственно в маленьких лягушек. У этих личинок нет жабр, но вместо этого есть специализированные участки кожи, через которые происходит дыхание. Хотя у головастиков нет настоящих зубов, у большинства видов челюсти имеют длинные параллельные ряды мелких кератинизированных структур, называемых керадонтами, окруженных роговым клювом. Передние конечности формируются под жаберным мешком, а задние конечности становятся видимыми через несколько дней. Йод и Т4 (чрезмерно стимулируют эффектный апоптоз [программируемую клеточную смерть] клеток личиночных жабр, хвоста и плавников) также стимулируют эволюцию нервной системы, превращая водного, вегетарианского головастика в наземную, плотоядную лягушку с улучшенными неврологическими, визуально-пространственными, обонятельными и когнитивными способностями для охоты. Фактически, головастики, развивающиеся в прудах и ручьях, обычно травоядные. У прудовых головастиков обычно глубокое тело, большие хвостовые плавники и маленький рот; они плавают в тихой воде, питаясь растущими или отдельными фрагментами растительности. Обитатели ручьев в основном имеют более крупный рот, мелкое тело и хвостовые плавники; они прикрепляются к растениям и камням и питаются поверхностными пленками водорослей и бактерий. Некоторые виды плотоядные на стадии головастика, поедая насекомых, более мелких головастиков и рыбу. Молодые кубинские древесные лягушки (Osteopilus septentrionalis) иногда могут быть каннибалами, молодые головастики нападают на более крупных, более развитых головастиков во время метаморфоза. Во время метаморфоза происходят быстрые изменения в организме, поскольку образ жизни лягушки полностью меняется. Спиральный рот с роговыми зубчиками и спиральный кишечник реабсорбируются. У животного развивается большая челюсть, а жабры исчезают вместе с жаберным мешком. Глаза и конечности быстро растут и формируется язык. Происходят связанные изменения в нейронных сетях, такие как развитие стереоскопического зрения и потеря системы боковой линии. Все это может произойти примерно за день. Через несколько дней хвост реабсорбируется из-за более высокой концентрации тироксина, необходимой для этого. Оба пола способны к размножению. У некоторых личинки никогда полностью не превращаются во взрослую форму, состояние, известное как неотения, а также из-за недостатка пищи. Существует пятнадцать видов саламандр, являющихся облигатными неотенами, включая виды Necturus, Proteus и Amphiuma, и множество факультативных, таких как северо-западная саламандра (Ambystoma gracile) и тигровая саламандра (A. tigrinum), которые используют эту стратегию при соответствующих условиях окружающей среды. Безлегочные саламандры семейства Plethodontidae наземные и откладывают небольшое количество непигментированных яиц в скопления среди влажной лесной подстилки. Каждое яйцо имеет большой желточный мешок, и личинка питается им, развиваясь внутри яйца и вылупляясь полностью сформированной ювенильной саламандрой. Самка саламандры часто высиживает яйца. У рода Ensatinas самка была замечена обвивающейся вокруг них и прижимая область горла к ним, эффективно массируя их с помощью слизистого секрета. У тритонов и саламандр метаморфоз менее драматичен, чем у лягушек. Это связано с тем, что личинки уже плотоядные и продолжают питаться как хищники, когда становятся взрослыми, поэтому требуется мало изменений в их пищеварительной системе. Их легкие функциональны рано, но личинки не используют их так активно, как головастики. Их жабры никогда не покрываются жаберными мешками и реабсорбируются непосредственно перед тем, как животные покидают воду. Другие изменения включают уменьшение размера или потерю хвостовых плавников, закрытие жаберных щелей, утолщение кожи, развитие век и определенные изменения в строении зубов и языка. Саламандры наиболее уязвимы во время метаморфоза, поскольку скорость плавания снижается, а трансформирующийся хвост является препятствием на суше. Взрослые саламандры часто имеют водную фазу весной и летом и наземную фазу зимой. Для адаптации к водной фазе требуется пролактин, а для адаптации к наземной фазе - тироксин. Наружные жабры не возвращаются в последующих водных фазах, поскольку они полностью реабсорбируются при первом выходе из воды.

The eggs of amphibians are typically laid in water and hatch into free living larvae that complete their development in water and later transform into either aquatic or terrestrial adults. In many species of frog and in most lungless salamanders (Plethodontidae), direct development takes place, the larvae growing within the eggs and emerging as miniature adults. Many caecilians and some other amphibians lay their eggs on land, and the newly hatched larvae wriggle or are transported to water bodies. Some caecilians, the alpine salamander (Salamandra atra) and some of the African live bearing toads (Nectophrynoides spp.) are viviparous. Their larvae feed on glandular secretions and develop within the female's oviduct, often for long periods. Other amphibians, but not caecilians, are ovoviviparous. The eggs are retained in or on the parent's body, but the larvae subsist on the yolks of their eggs and receive no nourishment from the adult. The larvae emerge at varying stages of their growth, either before or after metamorphosis, according to their species. The toad genus Nectophrynoides exhibits all of these developmental patterns among its dozen or so members. The free living larvae are normally fully aquatic, but the tadpoles of some species (such as Nannophrys ceylonensis) are semi terrestrial and live among wet rocks. Tadpoles have cartilaginous skeletons, gills for respiration (external gills at first, internal gills later), lateral line systems and large tails that they use for swimming. Newly hatched tadpoles soon develop gill pouches that cover the gills. These internal gills and operculum are not homologous with those of fish, and are only found in tadpoles as both salamanders and caecilians have external gills only. Combined with buccal pumping the internal gills has allowed tadpoles to adopt a filter feeding lifestyle, even if several species have since evolved other types of feeding strategies. The lungs develop early and are used as accessory breathing organs, the tadpoles rising to the water surface to gulp air. Some species complete their development inside the egg and hatch directly into small frogs. These larvae do not have gills but instead have specialised areas of skin through which respiration takes place. While tadpoles do not have true teeth, in most species, the jaws have long, parallel rows of small keratinized structures called keradonts surrounded by a horny beak. Front legs are formed under the gill sac and hind legs become visible a few days later. Iodine and T4 (over stimulate the spectacular apoptosis [programmed cell death] of the cells of the larval gills, tail and fins) also stimulate the evolution of nervous systems transforming the aquatic, vegetarian tadpole into the terrestrial, carnivorous frog with better neurological, visuospatial, olfactory and cognitive abilities for hunting. In fact, tadpoles developing in ponds and streams are typically herbivorous. Pond tadpoles tend to have deep bodies, large caudal fins and small mouths; they swim in the quiet waters feeding on growing or loose fragments of vegetation. Stream dwellers mostly have larger mouths, shallow bodies and caudal fins; they attach themselves to plants and stones and feed on the surface films of algae and bacteria. Some species are carnivorous at the tadpole stage, eating insects, smaller tadpoles and fish. Young of the Cuban tree frog (Osteopilus septentrionalis) can occasionally be cannibalistic, the younger tadpoles attacking a larger, more developed tadpole when it is undergoing metamorphosis. At metamorphosis, rapid changes in the body take place as the lifestyle of the frog changes completely. The spiral‐shaped mouth with horny tooth ridges is reabsorbed together with the spiral gut. The animal develops a large jaw, and its gills disappear along with its gill sac. Eyes and legs grow quickly, and a tongue is formed. There are associated changes in the neural networks such as development of stereoscopic vision and loss of the lateral line system. All this can happen in about a day. A few days later, the tail is reabsorbed, due to the higher thyroxine concentration required for this to take place. Both of these are able to breed. Some have larvae that never fully develop into the adult form, a condition known as neoteny. as well as lack of food. There are fifteen species of obligate neotenic salamanders, including species of Necturus, Proteus and Amphiuma, and many examples of facultative ones, such as the northwestern salamander (Ambystoma gracile) and the tiger salamander (A. tigrinum) that adopt this strategy under appropriate environmental circumstances. Lungless salamanders in the family Plethodontidae are terrestrial and lay a small number of unpigmented eggs in a cluster among damp leaf litter. Each egg has a large yolk sac and the larva feeds on this while it develops inside the egg, emerging fully formed as a juvenile salamander. The female salamander often broods the eggs. In the genus Ensatinas, the female has been observed to coil around them and press her throat area against them, effectively massaging them with a mucous secretion. In newts and salamanders, metamorphosis is less dramatic than in frogs. This is because the larvae are already carnivorous and continue to feed as predators when they are adults so few changes are needed to their digestive systems. Their lungs are functional early, but the larvae do not make as much use of them as do tadpoles. Their gills are never covered by gill sacs and are reabsorbed just before the animals leave the water. Other changes include the reduction in size or loss of tail fins, the closure of gill slits, thickening of the skin, the development of eyelids, and certain changes in dentition and tongue structure. Salamanders are at their most vulnerable at metamorphosis as swimming speeds are reduced and transforming tails are encumbrances on land. Adult salamanders often have an aquatic phase in spring and summer, and a land phase in winter. For adaptation to a water phase, prolactin is the required hormone, and for adaptation to the land phase, thyroxine. External gills do not return in subsequent aquatic phases because these are completely absorbed upon leaving the water for the first time.

Сецилийцы

Большинство наземных цецилий, откладывающих яйца, делают это в норах или влажных местах на суше вблизи водоемов. Развитие молодняка *Ichthyophis glutinosus*, вида из Шри-Ланки, было тщательно изучено. Из яиц вылупляются личинки, похожие на угрей, и направляются к воде. У них три пары внешних красных, похожих на перья, жабр, тупая голова с двумя рудиментарными глазами, система боковой линии и короткий хвост с плавниками. Они плавают, волнообразно изгибая тело из стороны в сторону. Они в основном активны ночью, вскоре теряют жабры и совершают вылазки на сушу. Метаморфоз происходит постепенно. К возрасту около десяти месяцев у них развивается заостренная голова с сенсорными щупальцами около рта, а глаза, система боковой линии и хвост исчезают. Кожа утолщается, развиваются внедренные чешуйки, а тело сегментируется. К этому времени цецилия строит нору и начинает жить на суше. У большинства видов цецилий молодняк рождается живородящим. *Typhlonectes compressicauda*, вид из Южной Америки, является типичным примером. В яйцеводе одновременно может развиваться до девяти личинок. Они удлиненные и имеют парные мешковидные жабры, маленькие глаза и специализированные зубы для соскабливания. Сначала они питаются желтком яиц, но по мере истощения этого источника питания начинают соскабливать ресничные эпителиальные клетки, выстилающие яйцевод. Это стимулирует секрецию жидкости, богатой липидами и мукопротеинами, которой они питаются вместе с соскобами со стенок яйцевода. Они могут увеличить свою длину в шесть раз и достичь двух пятых длины матери к моменту рождения. К этому времени они претерпели метаморфоз, потеряли глаза и жабры, развили более толстую кожу и ротовые щупальца, и зубы были реабсорбированы. Постоянные зубы прорезываются вскоре после рождения. Жабры необходимы только в период эмбрионального развития, а у живородящих видов потомство рождается после дегенерации жабр. У яйцекладущих цецилий жабры либо реабсорбируются до вылупления, либо, у видов, вылупляющихся с остатками жабр, они недолговечны и оставляют после себя только жаберную щель. У видов с чешуей под кожей чешуя формируется не до, а во время метаморфоза. Кольцевая цецилия (*Siphonops annulatus*) развила уникальную адаптацию для размножения. Потомство питается слоем кожи, специально развитым взрослой особью, в процессе, известном как материнская дерматофагия. Бродок питается партиями примерно семь минут с интервалами около трех дней, что дает коже возможность регенерировать. В то же время было замечено, что они поглощают жидкость, выделяемую из клоаки матери.

Most terrestrial caecilians that lay eggs do so in burrows or moist places on land near bodies of water. The development of the young of Ichthyophis glutinosus, a species from Sri Lanka, has been much studied. The eel like larvae hatch out of the eggs and make their way to water. They have three pairs of external red feathery gills, a blunt head with two rudimentary eyes, a lateral line system and a short tail with fins. They swim by undulating their body from side to side. They are mostly active at night, soon lose their gills and make sorties onto land. Metamorphosis is gradual. By the age of about ten months they have developed a pointed head with sensory tentacles near the mouth and lost their eyes, lateral line systems and tails. The skin thickens, embedded scales develop and the body divides into segments. By this time, the caecilian has constructed a burrow and is living on land. In the majority of species of caecilians, the young are produced by viviparity. Typhlonectes compressicauda, a species from South America, is typical of these. Up to nine larvae can develop in the oviduct at any one time. They are elongated and have paired sac like gills, small eyes and specialised scraping teeth. At first, they feed on the yolks of the eggs, but as this source of nourishment declines they begin to rasp at the ciliated epithelial cells that line the oviduct. This stimulates the secretion of fluids rich in lipids and mucoproteins on which they feed along with scrapings from the oviduct wall. They may increase their length sixfold and be two fifths as long as their mother before being born. By this time they have undergone metamorphosis, lost their eyes and gills, developed a thicker skin and mouth tentacles, and reabsorbed their teeth. A permanent set of teeth grow through soon after birth. Gills are only necessarily during embryonic development, and in species that give birth the offspring is born after gill degeneration. In egg laying caecilians the gills are either reabsorbed before hatching, or, in species that hatch with gill remnants still present, short lived and only leaves behind a gill slit. For species with scales under their skin, the scales does not form before during metamorphosis. The ringed caecilian (Siphonops annulatus) has developed a unique adaptation for the purposes of reproduction. The progeny feed on a skin layer that is specially developed by the adult in a phenomenon known as maternal dermatophagy. The brood feed as a batch for about seven minutes at intervals of approximately three days which gives the skin an opportunity to regenerate. Meanwhile, they have been observed to ingest fluid exuded from the maternal cloaca.

Родительская забота

Уход за потомством у земноводных изучен мало, но в целом, чем больше яиц в кладке, тем менее вероятно проявление родительской заботы. Тем не менее, по оценкам, у до 20% видов земноводных один или оба родителя играют ту или иную роль в заботе о молодняке. Виды, размножающиеся в небольших водоемах или других специализированных биотопах, как правило, демонстрируют сложные модели поведения, связанные с заботой о потомстве. Многие лесные саламандры откладывают яйца под гнилыми бревнами или камнями на суше. Так поступает и черная горная саламандра (Desmognathus welteri), самка вынашивает яйца, охраняя их от хищников, пока эмбрионы питаются желтком. После полного развития, личинки выбираются из яйцевых капсул и расселяются в виде молодых саламандр. Самец ада (Necturus), примитивной саламандры, выкапывает подводное гнездо и стимулирует самок к откладке яиц в нем. Затем самец охраняет гнездо в течение двух-трех месяцев до вылупления, создавая ток волнами тела для аэрации яиц и увеличения их кислородного снабжения. Самец акушерской жабы (Alytes obstetricans) обматывает яйца вокруг бедер и вынашивает их до восьми недель, поддерживая во влажном состоянии. Когда наступает время вылупления, он посещает пруд или канаву и выпускает головастиков. Самка желудочной лягушки (Rheobatrachus spp.) выращивала личинок в своем желудке после проглатывания яиц или вылупившихся головастиков; однако, эта стадия не была зафиксирована до вымирания вида. Головастики выделяют гормон, подавляющий пищеварение у матери, пока они развиваются, потребляя большой запас желтка. Мешковая лягушка (Assa darlingtoni) откладывает яйца на землю. После вылупления самец переносит головастиков в выводковых мешках на задних лапах. Водная суринамская лягушка (Pipa pipa) выращивает своих детенышей в порах на спине, где они остаются до метаморфоза. Гранулярная ядовитая лягушка (Oophaga granulifera) типична для ряда древесных лягушек из семейства Dendrobatidae (ядовитые лягушки-дротики). Яйца откладываются на лесной подстилке, а после вылупления головастиков самец переносит их по одному на спине к подходящему водоему – в углубление листа или розетку бромелии. Самка регулярно посещает эти места и откладывает неоплодотворенные яйца в воду, служащие пищей для головастиков.

The care of offspring among amphibians has been little studied but, in general, the larger the number of eggs in a batch, the less likely it is that any degree of parental care takes place. Nevertheless, it is estimated that in up to 20% of amphibian species, one or both adults play some role in the care of the young. Those species that breed in smaller water bodies or other specialised habitats tend to have complex patterns of behaviour in the care of their young. Many woodland salamanders lay clutches of eggs under dead logs or stones on land. The black mountain salamander (Desmognathus welteri) does this, the mother brooding the eggs and guarding them from predation as the embryos feed on the yolks of their eggs. When fully developed, they break their way out of the egg capsules and disperse as juvenile salamanders. The male hellbender, a primitive salamander, excavates an underwater nest and encourages females to lay there. The male then guards the site for the two or three months before the eggs hatch, using body undulations to fan the eggs and increase their supply of oxygen. The male midwife toad (Alytes obstetricans) winds egg strings round his thighs and carries the eggs around for up to eight weeks. He keeps them moist and when they are ready to hatch, he visits a pond or ditch and releases the tadpoles. The female gastric brooding frog (Rheobatrachus spp.) reared larvae in her stomach after swallowing either the eggs or hatchlings; however, this stage was never observed before the species became extinct. The tadpoles secrete a hormone that inhibits digestion in the mother whilst they develop by consuming their very large yolk supply. The pouched frog (Assa darlingtoni) lays eggs on the ground. When they hatch, the male carries the tadpoles around in brood pouches on his hind legs. The aquatic Surinam toad (Pipa pipa) raises its young in pores on its back where they remain until metamorphosis. The granular poison frog (Oophaga granulifera) is typical of a number of tree frogs in the poison dart frog family Dendrobatidae. Its eggs are laid on the forest floor and when they hatch, the tadpoles are carried one by one on the back of an adult to a suitable water filled crevice such as the axil of a leaf or the rosette of a bromeliad. The female visits the nursery sites regularly and deposits unfertilised eggs in the water and these are consumed by the tadpoles.

Генетика и геномика

Амфибии выделяются среди позвоночных разнообразием хромосом и геномов. Кариотипы (хромосомы) были определены как минимум для 1193 (14,5%) из приблизительно 8200 известных (диплоидных) видов, включая 963 бесхвостых, 209 саламандр и 21 цецилии. Обычно кариотипы диплоидных амфибий характеризуются 20–26 парными хромосомами. Амфибии также обладают очень большими геномами по сравнению с другими таксонами позвоночных, что соответствует вариациям в размере генома (C-значение: пикограммы ДНК в гаплоидных ядрах). Размеры геномов колеблются от 0,95 до 11,5 пг у лягушек, от 13,89 до 120,56 пг у саламандр и от 2,94 до 11,78 пг у цецилий. Большие размеры геномов затрудняли полное секвенирование геномов амфибий, хотя в последнее время было опубликовано несколько геномов. Первый геном амфибий, о котором было сообщено в 2010 году, представлял собой черновой геном Xenopus tropicalis размером 1,7 ГБ.

Питание и диета

За редким исключением взрослые амфибии — хищники, питающиеся практически всем, что движется и что они могут проглотить. Рацион в основном состоит из небольшой добычи, не отличающейся высокой скоростью передвижения, такой как жуки, гусеницы, дождевые черви и пауки. Сирены (Siren spp.) часто заглатывают водные растения вместе с беспозвоночными, которыми они питаются, а бразильская древесная лягушка (Xenohyla truncata) включает в свой рацион большое количество фруктов. У мексиканской роющей жабы (Rhinophrynus dorsalis) есть язык, специально приспособленный для захвата муравьев и термитов. Она выбрасывает его кончиком вперед, в то время как другие лягушки сначала выбрасывают заднюю часть, их язык прикреплен спереди. Пищу выбирают преимущественно зрением, даже в условиях слабого освещения. Движение добычи провоцирует пищевую реакцию. Лягушек ловили на рыболовные крючки, насаженные красной фланелью, а в желудках зеленых лягушек (Rana clamitans) находили семена вяза, которые они видели, проплывающими мимо. Жабы, саламандры и цецилии также используют обоняние для обнаружения добычи. Эта реакция обычно вторична, поскольку наблюдалось, что саламандры остаются неподвижными рядом с пахнущей добычей, но начинают питаться только при ее движении. Пещерные амфибии обычно охотятся, ориентируясь на запах. Некоторые саламандры, по-видимому, научились распознавать неподвижную добычу, лишенную запаха, даже в полной темноте. Амфибии обычно глотают пищу целиком, но могут предварительно слегка пережевывать ее, чтобы ослабить. Среди листовых лягушек Панамы, активно охотящиеся лягушки имеют узкие рты и стройное тело, часто ярко окрашенные и ядовитые, в то время как подстерегающие хищники обладают широкими ртами, коренастым телом и хорошим камуфляжем. Цецилии не выбрасывают язык, а захватывают добычу, слегка загнутыми назад зубами. Сопротивление добычи и последующие движения челюстей заталкивают ее внутрь, после чего цецилия обычно отступает в свою нору. Ослабленная добыча проглатывается целиком. Сразу после вылупления головастики питаются желтком яйца. Когда запас желтка исчерпан, некоторые переходят на питание бактериями, водорослевыми корками, детритом и соскобами с подводных растений. Вода засасывается через рот, обычно расположенный в нижней части головы, и проходит через жаберные ловушки между ртом и жабрами, где мелкие частицы задерживаются в слизи и фильтруются. У других имеются специализированные ротовые придатки, состоящие из рогового клюва, окруженного несколькими рядами губных зубов. Они соскребают и откусывают пищу различных видов, а также взрыхляют донный осадок, отфильтровывая более крупные частицы с помощью сосочков вокруг рта. Некоторые, например, лопатоногие жабы, обладают сильными кусающими челюстями и являются плотоядными или даже каннибалами.

With a few exceptions, adult amphibians are predators, feeding on virtually anything that moves that they can swallow. The diet mostly consists of small prey that do not move too fast such as beetles, caterpillars, earthworms and spiders. The sirens (Siren spp.) often ingest aquatic plant material with the invertebrates on which they feed and a Brazilian tree frog (Xenohyla truncata) includes a large quantity of fruit in its diet. The Mexican burrowing toad (Rhinophrynus dorsalis) has a specially adapted tongue for picking up ants and termites. It projects it with the tip foremost whereas other frogs flick out the rear part first, their tongues being hinged at the front. Food is mostly selected by sight, even in conditions of dim light. Movement of the prey triggers a feeding response. Frogs have been caught on fish hooks baited with red flannel and green frogs (Rana clamitans) have been found with stomachs full of elm seeds that they had seen floating past. Toads, salamanders and caecilians also use smell to detect prey. This response is mostly secondary because salamanders have been observed to remain stationary near odoriferous prey but only feed if it moves. Cave dwelling amphibians normally hunt by smell. Some salamanders seem to have learned to recognize immobile prey when it has no smell, even in complete darkness. Amphibians usually swallow food whole but may chew it lightly first to subdue it. Among leaf litter frogs in Panama, frogs that actively hunt prey have narrow mouths and are slim, often brightly coloured and toxic, while ambushers have wide mouths and are broad and well camouflaged. Caecilians do not flick their tongues, but catch their prey by grabbing it with their slightly backward pointing teeth. The struggles of the prey and further jaw movements work it inwards and the caecilian usually retreats into its burrow. The subdued prey is gulped down whole. When they are newly hatched, frog larvae feed on the yolk of the egg. When this is exhausted some move on to feed on bacteria, algal crusts, detritus and raspings from submerged plants. Water is drawn in through their mouths, which are usually at the bottom of their heads, and passes through branchial food traps between their mouths and their gills where fine particles are trapped in mucus and filtered out. Others have specialised mouthparts consisting of a horny beak edged by several rows of labial teeth. They scrape and bite food of many kinds as well as stirring up the bottom sediment, filtering out larger particles with the papillae around their mouths. Some, such as the spadefoot toads, have strong biting jaws and are carnivorous or even cannibalistic.

Вокализация

Звуки, издаваемые цецилиями и саламандрами, ограничиваются случайными тихими скрипами, хрипами или шипением и изучены недостаточно. Щелчок, который иногда издают цецилии, может служить средством ориентации, как у летучих мышей, или формой коммуникации. Большинство саламандр считаются безгласными, но у калифорнийской гигантской саламандры (Dicamptodon ensatus) есть голосовые связки, и она способна издавать трещащий или лающий звук. Некоторые виды саламандр издают тихий писк или визг, если на них нападают. Лягушки гораздо более вокальны, особенно в период размножения, когда они используют свой голос для привлечения партнеров. Присутствие определенного вида в данной местности зачастую легче определить по его характерному крику, чем по мимолетному взгляду на само животное. У большинства видов звук производится путем выталкивания воздуха из легких через голосовые связки в воздушный мешок или мешки в горле или у угла рта. Этот мешок может раздуваться, как воздушный шар, и служить резонатором, помогая передавать звук в атмосферу или в воду, когда животное находится под водой. Основным вокальным сигналом является громкий брачный крик самца, который призван привлечь самку и отпугнуть других самцов от вторжения на его территорию. Этот крик модулируется до более тихого ухаживающего крика при приближении самки или до более агрессивного варианта, если приближается вторгшийся самец. Издавание криков сопряжено с риском привлечения хищников и требует значительных затрат энергии. Другие крики включают ответные крики самки на брачный крик самца и крик освобождения, издаваемый самцом или самкой во время нежелательных попыток амплексуса. При нападении на лягушку она издает тревожный или испуганный крик, часто напоминающий вопль. Кубинская древесная лягушка (Osteopilus septentrionalis), обычно ночная, издает «дождевой крик» во время дневных дождей.

Территориальное поведение

О территориальном поведении цецилий известно немного, но некоторые лягушки и саламандры защищают свои домашние участки. Обычно это места кормления, размножения или укрытия. Как правило, такое поведение проявляют самцы, хотя у некоторых видов в него вовлечены также самки и даже молодые особи. Хотя у многих видов лягушек самки крупнее самцов, в большинстве видов, где самцы активно участвуют в защите территории, это не так. Некоторые из них обладают специфическими адаптациями, такими как увеличенные зубы для укусов или шипы на груди, руках или больших пальцах. У саламандр защита территории включает в себя принятие агрессивной позы и, при необходимости, нападение на вторженца. Это может проявляться в рывках, преследовании и иногда укусах, которые иногда приводят к потере хвоста. Поведение красноспинной саламандры (Plethodon cinereus) было тщательно изучено. 91% помеченных особей, повторно пойманных позднее, находились в пределах метра (ярда) от своего первоначального дневного укрытия под бревном или камнем. Схожая доля, перемещенная экспериментально на определенное расстояние, возвращалась к своему участку. Это сдерживало вторжение других особей и определяло границы между соседними участками. Большая часть их поведения казалась стереотипной и не предполагала прямого контакта между особями. Агрессивная поза включала в себя поднятие тела над землей и пристальный взгляд на противника, который часто покорно отворачивался. Если вторженец не отступал, обычно наносился укус в область хвоста или в носогубные борозды. Повреждение любой из этих областей может снизить приспособленность соперника либо из-за необходимости регенерации тканей, либо из-за ухудшения его способности обнаруживать пищу.

Защитные механизмы

У земноводных мягкое тело и тонкая кожа, у них отсутствуют когти, защитный панцирь или шипы. Тем не менее, они выработали различные защитные механизмы для выживания. Первая линия защиты у саламандр и лягушек – это слизистое выделение, которое они производят. Оно поддерживает кожу влажной, делая их скользкими и трудными для захвата. Выделение часто липкое, неприятное на вкус или токсичное. Наблюдали, как змеи зевают и широко открывают пасть, пытаясь проглотить африканских когтистых лягушек (Xenopus laevis), что дает лягушкам возможность сбежать. В отношении цецилий известно немного, но каенский цецилий (Typhlonectes compressicauda) вырабатывает токсичную слизь, которая убила хищных рыб в ходе эксперимента по кормлению в Бразилии. У некоторых саламандр кожа ядовита. Грубокожая тритон (Taricha granulosa) из Северной Америки и другие представители этого рода содержат нейротоксин тетродотоксин (TTX) – самое токсичное небелковое вещество, известное науке, почти идентичное тому, которое вырабатывают рыбы фугу. Контакт с тритонами не причиняет вреда, но даже минимальное попадание яда с кожи может быть смертельным. В ходе испытаний на кормление было установлено, что рыбы, лягушки, рептилии, птицы и млекопитающие восприимчивы к яду. Лишь некоторые популяции обыкновенного полоза (Thamnophis sirtalis) обладают некоторой устойчивостью к яду. В местах совместного обитания змей и саламандр змеи развили иммунитет благодаря генетическим изменениям и питаются земноводными, не опасаясь последствий. Происходит коэволюция: тритон увеличивает свою токсичность, а змея – устойчивость к яду, с одинаковой скоростью. Ядовитые виды часто используют яркую окраску, чтобы предупредить потенциальных хищников о своей токсичности. Обычно это сочетание красного или желтого с черным, как у огненной саламандры (Salamandra salamandra). Хищник, однажды попробовав такую жертву, вероятно, запомнит ее окраску при следующей встрече с похожим животным. У некоторых видов, например, у косоглазой лягушки (Bombina spp.), предупреждающая окраска находится на брюхе, и они принимают оборонительную позу при нападении, демонстрируя яркие цвета хищнику. Лягушка Allobates zaparo не ядовита, но имитирует внешний вид других токсичных видов в своей среде обитания, что может ввести хищников в заблуждение. Многие амфибии ведут ночной образ жизни и прячутся днем, избегая дневных хищников, охотящихся с помощью зрения. Другие амфибии используют камуфляж, чтобы оставаться незамеченными. Их окраска варьируется от пятнистого коричневого, серого и оливкового, что позволяет им сливаться с окружающей средой. Некоторые саламандры принимают оборонительную позу при встрече с потенциальным хищником, например, с североамериканской короткохвостой бурозубкой (Blarina brevicauda). Их тела извиваются, они поднимают и хлещут хвостом, что затрудняет хищнику контакт с их ядовитыми гранулярными железами. Некоторые саламандры отбрасывают хвост при нападении, жертвуя этой частью тела ради спасения. У основания хвоста может быть сужение, облегчающее его отбрасывание. Хвост регенерирует позже, но восстановление требует значительных энергетических затрат.

Amphibians have soft bodies with thin skins, and lack claws, defensive armour, or spines. Nevertheless, they have evolved various defence mechanisms to keep themselves alive. The first line of defence in salamanders and frogs is the mucous secretion that they produce. This keeps their skin moist and makes them slippery and difficult to grip. The secretion is often sticky and distasteful or toxic. Snakes have been observed yawning and gaping when trying to swallow African clawed frogs (Xenopus laevis), which gives the frogs an opportunity to escape. Caecilians have been little studied in this respect, but the Cayenne caecilian (Typhlonectes compressicauda) produces toxic mucus that has killed predatory fish in a feeding experiment in Brazil. In some salamanders, the skin is poisonous. The rough skinned newt (Taricha granulosa) from North America and other members of its genus contain the neurotoxin tetrodotoxin (TTX), the most toxic non protein substance known and almost identical to that produced by pufferfish. Handling the newts does not cause harm, but ingestion of even the most minute amounts of the skin is deadly. In feeding trials, fish, frogs, reptiles, birds and mammals were all found to be susceptible. The only predators with some tolerance to the poison are certain populations of common garter snake (Thamnophis sirtalis). In locations where both snake and salamander co exist, the snakes have developed immunity through genetic changes and they feed on the amphibians with impunity. Coevolution occurs with the newt increasing its toxic capabilities at the same rate as the snake further develops its immunity.]] Poisonous species often use bright colouring to warn potential predators of their toxicity. These warning colours tend to be red or yellow combined with black, with the fire salamander (Salamandra salamandra) being an example. Once a predator has sampled one of these, it is likely to remember the colouration next time it encounters a similar animal. In some species, such as the fire bellied toad (Bombina spp. ), the warning colouration is on the belly and these animals adopt a defensive pose when attacked, exhibiting their bright colours to the predator. The frog Allobates zaparo is not poisonous, but mimics the appearance of other toxic species in its locality, a strategy that may deceive predators. Many amphibians are nocturnal and hide during the day, thereby avoiding diurnal predators that hunt by sight. Other amphibians use camouflage to avoid being detected. They have various colourings such as mottled browns, greys and olives to blend into the background. Some salamanders adopt defensive poses when faced by a potential predator such as the North American northern short tailed shrew (Blarina brevicauda). Their bodies writhe and they raise and lash their tails which makes it difficult for the predator to avoid contact with their poison producing granular glands. A few salamanders will autotomise their tails when attacked, sacrificing this part of their anatomy to enable them to escape. The tail may have a constriction at its base to allow it to be easily detached. The tail is regenerated later, but the energy cost to the animal of replacing it is significant.

Познание

У амфибий имеются свидетельства привыкания, ассоциативного обучения как посредством классического, так и инструментального обуславливания, а также способности к различению. Амфибии широко признаны как обладающие чувствительностью и способные испытывать такие эмоции, как тревога и страх. В одном эксперименте, при предложении саламандрам живых плодовых мушек (Drosophila virilis), они выбирали более крупную из двух: 1 против 2 и 2 против 3. Лягушки способны различать небольшие количества (1 против 2, 2 против 3, но не 3 против 4) и большие количества (3 против 6, 4 против 8, но не 4 против 6) добычи. Это не зависит от других характеристик, таких как площадь поверхности, объем, вес и движение, хотя различение больших количеств может основываться на площади поверхности.

Сохранение

С конца 1980-х годов во многих уголках мира отмечается резкое сокращение популяций земноводных, включая обрушение численности и массовое локальное вымирание, в связи с чем снижение численности земноводных рассматривается как одна из наиболее серьезных угроз глобальному биоразнообразию. В 2004 году Международный союз охраны природы (МСОП) сообщил, что в настоящее время темпы вымирания птиц, млекопитающих и земноводных как минимум в 48 раз, а возможно, и в 1024 раза превышают естественные темпы вымирания. В 2006 году насчитывалось 4035 видов земноводных, зависящих от воды на каком-либо этапе жизненного цикла. Из них 1356 (33,6%) считались находящимися под угрозой исчезновения, и эта цифра, вероятно, является заниженной, поскольку она не включает 1427 видов, для которых недостаточно данных для оценки их статуса. Считается, что существует ряд причин, включая разрушение и изменение среды обитания, чрезмерную эксплуатацию, загрязнение, инвазивные виды, глобальное потепление, эндокринные разрушители, разрушение озонового слоя (ультрафиолетовое излучение оказалось особенно вредным для кожи, глаз и яиц земноводных) и заболевания, такие как хитридиомикоз. Однако многие причины сокращения численности земноводных до сих пор недостаточно изучены и остаются предметом обсуждения.

Пищевые сети и хищники

Любое сокращение численности земноводных повлияет на закономерности хищничества. Исчезновение плотоядных видов, занимающих верхние уровни пищевой цепи, нарушит хрупкое равновесие экосистемы и может вызвать резкий рост численности оппортунистических видов. Хищники, питающиеся земноводными, страдают от сокращения их популяции. Западный обыкновенный полоз (Thamnophis elegans) в Калифорнии преимущественно водный и сильно зависит от двух видов лягушек, численность которых уменьшается – йосемитской жабы (Bufo canorus) и горной желтоногой лягушки (Rana muscosa), что ставит под угрозу будущее полоза. Если бы полоз стал редким, это повлияло бы на хищных птиц и других хищников, которые им питаются. Тем временем, в прудах и озерах уменьшение количества лягушек означает уменьшение количества головастиков. Обычно они играют важную роль в контроле роста водорослей, а также питаются детритом, накапливающимся в виде осадка на дне. Сокращение численности головастиков может привести к чрезмерному разрастанию водорослей, что приведет к истощению кислорода в воде, когда водоросли умрут и начнут разлагаться. В результате могут погибнуть водные беспозвоночные и рыба, что повлечет за собой непредсказуемые экологические последствия.

Загрязнение окружающей среды и пестициды

Снижение численности амфибий и рептилий привело к осознанию влияния пестицидов на рептилий и амфибий. Ранее утверждение о том, что амфибии или рептилии более чувствительны к химическому загрязнению, чем любые наземно-водные позвоночные, до недавнего времени не подтверждалось исследованиями. Amphibian Ark – это организация, созданная для реализации рекомендаций по сохранению, изложенных в этом плане, и она сотрудничает с зоопарками и аквариумами по всему миру, стимулируя их к созданию резервных популяций находящихся под угрозой исчезновения амфибий. Еще одной мерой было бы прекращение эксплуатации лягушек в пищу. На Ближнем Востоке растущий спрос на лягушачьи лапки и связанный с этим сбор лягушек для еды уже привел к увеличению популяции комаров и, следовательно, оказывает непосредственное влияние на здоровье человека.