Кіріспе

Жиілікке тәуелді іріктеу – фенотиптің немесе генотиптің жарамдылығы белгілі бір популяцияның фенотиптік немесе генотиптік құрамына байланысты болатын эволюциялық процесс. Оң жиілікке тәуелді іріктеуде фенотиптің немесе генотиптің жарамдылығы оның таралуы артаған сайын жоғарылайды. Кері жиілікке тәуелді іріктеуде фенотиптің немесе генотиптің жарамдылығы оның таралуы артаған сайын төмендейді. Бұл – тепе-теңдікті сақтаудың таңдауының мысалы. Жалпы алғанда, жиілікке тәуелді іріктеу биологиялық өзара әрекеттесулердің нәтижесінде туындайды, онда жеке организмнің жарамдылығы популяциядағы басқа фенотиптердің немесе генотиптердің жиілігіне байланысты болады. Жиілікке тәуелді іріктеу көбінесе түрлер арасындағы (тозу, паразиттік немесе бәсекелестік) немесе түр ішіндегі генотиптер арасындағы (әдетте бәсекелестік немесе симбиоздық) өзара әрекеттесулердің нәтижесінде пайда болады және антитозулық бейімделулерге қатысты жиі талқыланады. Жиілікке тәуелді іріктеу түр ішіндегі генотиптер арасындағы өзара әрекеттесулерден туындайтын полиморфты тепе-теңдіктерге алып келуі мүмкін, ал көп түрлік тепе-теңдіктер бәсекелесетін түрлер арасындағы өзара әрекеттесуді талап етеді (мысалы, Лотка-Вольтерра бәсекелестік теңдеулеріндегі αij параметрлері нөлден өзгеше болғанда). Жиілікке тәуелді іріктеу кейбір организмдердің жарамдылығы белгілі бір аллель жиіліктерінде өте төмен болғанда динамикалық хаостың пайда болуына да себеп болуы мүмкін.

Теріс

Жиілікке тәуелді іріктеудің алғашқы нақты айқындамасы 1884 жылы Эдвард Багналл Пултон жасаған, ол жыртқыштардың өз жемдеріндегі түс полиморфизмін қалай сақтай алатынын түсіндірген. Бұл принциптің ең жақсы танымал ерте заманауи айқындамасы, Брайан Кларктың 1962 жылғы апостатикалық іріктеу (негативті жиілікке тәуелді іріктеудің синонимі) туралы мақаласы болар шама. Кларк британдық полиморфты құрлықаяқтарға жыртқыштардың шабуылдарын талқылады, Лук Тинбергеннің іздеу суреттері туралы классикалық жұмысын, құстар сияқты жыртқыштардың дәмді түрлердің жиі кездесетін формаларына мамандануына дәлел ретінде келтірді. Кейін Кларк жиілікке тәуелді теңгерімдік іріктеудің молекулалық эволюцияның бейтарап теориясына қарсы молекулалық полиморфизмдерді (көбінесе гетерозис болмаған жағдайда) түсіндіре алатынын айтты. Тағы бір мысал – өсімдіктердің өз-өзін тозаңдандырмау аллельдері. Егер екі өсімдікте бірдей үйлеспеушілік аллелі болса, олар жұптаса алмайды. Сондықтан, жаңа (демек, сирек) аллелі бар өсімдік жұптасуда сәттілікке жетеді және оның аллелі популяцияда жылдам таралады. Бұған ұқсас мысал – бал арасының csd аллельдері. csd бойынша гомозиготалық личинка тірі қалуға жарамсыз. Сондықтан сирек аллельдер популяцияда таралып, гендік қорын әрбір аллель тең дәрежеде таралған идеалды тепе-теңдікке қарай итереді. Үлкен гистоқоғамдық кешен (МГК) шетелдік антигендер мен жасушаларды тануға қатысады. Жиілікке тәуелді іріктеу МГК-дегі полиморфизмнің жоғары дәрежесін түсіндіруі мүмкін. Мінез-құлық экологиясында негативті жиілікке тәуелді іріктеу көбінесе бір түрдің ішінде бірнеше мінез-құлық стратегияларын сақтайды. Классикалық мысал – популяциядағы жеке тұлғалардың өзара әрекеттесуінің «Қарлығаш-Көгершін» моделі. А және В екі белгісі бар популяцияда, егер көпшілік мүшелері екінші белгіні ұстанса, бірінші белгіні ұстану артықшылықты болады. Тағы бір мысал ретінде, еркек жалпақ басты кесірткелердің үш морфы бар: үлкен аумақтарды қорғап, әйелдердің үлкен гаремін ұстайтын, кіші аумақтарды қорғап, бір әйелді ұстайтын, немесе басқа екі морфтан жұптасу үшін әйелдерді еліктейтін. Бұл үш морфтың өзара әрекеттесуі «тас-қағаз-қайшы» сияқты болып келеді, сондықтан ешбір морф екінші екеуінен толығымен басып озбайды. Тағы бір мысал – қабыршақты кеуделі муния, онда кейбір жеке тұлғалар іздеушіге, ал басқалары өндірушіге айналады. Жиі кездесетін жаңылыс пікір – негативті жиілікке тәуелді іріктеу грипп вирусының гемагглютинін (ГА) гликопротеиндерінің генетикалық әртүрлілігіне себеп болады. Бұл негативті жиілікке тәуелді іріктеудің мысалы емес. Себебі, грипп вирусының белгілі бір штамының таралу жылдамдығы салыстырмалы емес, абсолютті мөлшерімен байланысты.

Оң

Позитивті жиілікке тәуелді таңдау жиі кездесетін фенотиптерге артықшылық береді. Жақсы мысал – апоземалық түрлердің ескерту түсі. Жыртқыштар жиі кездесетін түс үлгісін, сирек кездесетін түс үлгісінен гөрі жақсырақ есте сақтайды. Бұл жаңа мутанттардың немесе көшіп келгендердің, қалыпты түстен өзгеше түс үлгілері болған жағдайда, популяциядан ерекше жыртқыштық арқасында жойылатынын білдіреді. Позитивті жиілікке тәуелді таңдау Фриц Мюллер сипаттаған Мюллерлік мимикрияның негізін құрайды, себебі барлық түрлер апоземалық болып табылады және потенциалды жыртқыштарға ортақ, шыншыл сигналдың пайдасын бөліседі. Тағы бір, бірқатар күрделі мысал – зиянсыз мимик, қызыл патша жыланы (Lampropeltis elapsoides) мен модель, шығыс коралл жыланы (Micrurus fulvius) арасындағы Бейтс мимикриясы кешенінде. Модель мен мимик терең симпатрияда болған жерлерде, қызыл патша жыланының фенотипі селекцияның әсері төмендеуіне байланысты өте өзгермелі болды. Бірақ егер модель сирек кездесетін болса, жыртқыштар популяциясы «оқытылмаған» еді, сондықтан бұл үлгі ешқандай пайда әкелмеді. Қызыл патша жыланы модель мен мимик арасындағы аллопатрия/симпатрия шекарасында әлдеқайда аз өзгерді, бұл шығыс коралл жыланының осы шекарада сирек кездесуіне байланысты күшейтілген таңдаудың нәтижесі болды. Сондықтан, түс тек жиі таралғаннан кейін ғана тиімді болады.