Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Жиілікке тәуелді іріктеу – фенотиптің немесе генотиптің жарамдылығы белгілі бір популяцияның фенотиптік немесе генотиптік құрамына байланысты болатын эволюциялық процесс. Оң жиілікке тәуелді іріктеуде фенотиптің немесе генотиптің жарамдылығы оның таралуы артаған сайын жоғарылайды. Кері жиілікке тәуелді іріктеуде фенотиптің немесе генотиптің жарамдылығы оның таралуы артаған сайын төмендейді. Бұл – тепе-теңдікті сақтаудың таңдауының мысалы. Жалпы алғанда, жиілікке тәуелді іріктеу биологиялық өзара әрекеттесулердің нәтижесінде туындайды, онда жеке организмнің жарамдылығы популяциядағы басқа фенотиптердің немесе генотиптердің жиілігіне байланысты болады. Жиілікке тәуелді іріктеу көбінесе түрлер арасындағы (тозу, паразиттік немесе бәсекелестік) немесе түр ішіндегі генотиптер арасындағы (әдетте бәсекелестік немесе симбиоздық) өзара әрекеттесулердің нәтижесінде пайда болады және антитозулық бейімделулерге қатысты жиі талқыланады. Жиілікке тәуелді іріктеу түр ішіндегі генотиптер арасындағы өзара әрекеттесулерден туындайтын полиморфты тепе-теңдіктерге алып келуі мүмкін, ал көп түрлік тепе-теңдіктер бәсекелесетін түрлер арасындағы өзара әрекеттесуді талап етеді (мысалы, Лотка-Вольтерра бәсекелестік теңдеулеріндегі αij параметрлері нөлден өзгеше болғанда). Жиілікке тәуелді іріктеу кейбір организмдердің жарамдылығы белгілі бір аллель жиіліктерінде өте төмен болғанда динамикалық хаостың пайда болуына да себеп болуы мүмкін.
Frequency dependent selection is an evolutionary process by which the fitness of a phenotype or genotype depends on the phenotype or genotype composition of a given population. In positive frequency dependent selection, the fitness of a phenotype or genotype increases as it becomes more common. In negative frequency dependent selection, the fitness of a phenotype or genotype decreases as it becomes more common. This is an example of balancing selection. More generally, frequency dependent selection includes when biological interactions make an individual's fitness depend on the frequencies of other phenotypes or genotypes in the population. Frequency dependent selection is usually the result of interactions between species (predation, parasitism, or competition), or between genotypes within species (usually competitive or symbiotic), and has been especially frequently discussed with relation to anti predator adaptations. Frequency dependent selection can lead to polymorphic equilibria, which result from interactions among genotypes within species, in the same way that multi species equilibria require interactions between species in competition (e. g. where αij parameters in Lotka Volterra competition equations are non zero). Frequency dependent selection can also lead to dynamical chaos when some individuals' fitnesses become very low at intermediate allele frequencies.
Теріс
Жиілікке тәуелді іріктеудің алғашқы нақты айқындамасы 1884 жылы Эдвард Багналл Пултон жасаған, ол жыртқыштардың өз жемдеріндегі түс полиморфизмін қалай сақтай алатынын түсіндірген. Бұл принциптің ең жақсы танымал ерте заманауи айқындамасы, Брайан Кларктың 1962 жылғы апостатикалық іріктеу (негативті жиілікке тәуелді іріктеудің синонимі) туралы мақаласы болар шама. Кларк британдық полиморфты құрлықаяқтарға жыртқыштардың шабуылдарын талқылады, Лук Тинбергеннің іздеу суреттері туралы классикалық жұмысын, құстар сияқты жыртқыштардың дәмді түрлердің жиі кездесетін формаларына мамандануына дәлел ретінде келтірді. Кейін Кларк жиілікке тәуелді теңгерімдік іріктеудің молекулалық эволюцияның бейтарап теориясына қарсы молекулалық полиморфизмдерді (көбінесе гетерозис болмаған жағдайда) түсіндіре алатынын айтты. Тағы бір мысал – өсімдіктердің өз-өзін тозаңдандырмау аллельдері. Егер екі өсімдікте бірдей үйлеспеушілік аллелі болса, олар жұптаса алмайды. Сондықтан, жаңа (демек, сирек) аллелі бар өсімдік жұптасуда сәттілікке жетеді және оның аллелі популяцияда жылдам таралады. Бұған ұқсас мысал – бал арасының csd аллельдері. csd бойынша гомозиготалық личинка тірі қалуға жарамсыз. Сондықтан сирек аллельдер популяцияда таралып, гендік қорын әрбір аллель тең дәрежеде таралған идеалды тепе-теңдікке қарай итереді. Үлкен гистоқоғамдық кешен (МГК) шетелдік антигендер мен жасушаларды тануға қатысады. Жиілікке тәуелді іріктеу МГК-дегі полиморфизмнің жоғары дәрежесін түсіндіруі мүмкін. Мінез-құлық экологиясында негативті жиілікке тәуелді іріктеу көбінесе бір түрдің ішінде бірнеше мінез-құлық стратегияларын сақтайды. Классикалық мысал – популяциядағы жеке тұлғалардың өзара әрекеттесуінің «Қарлығаш-Көгершін» моделі. А және В екі белгісі бар популяцияда, егер көпшілік мүшелері екінші белгіні ұстанса, бірінші белгіні ұстану артықшылықты болады. Тағы бір мысал ретінде, еркек жалпақ басты кесірткелердің үш морфы бар: үлкен аумақтарды қорғап, әйелдердің үлкен гаремін ұстайтын, кіші аумақтарды қорғап, бір әйелді ұстайтын, немесе басқа екі морфтан жұптасу үшін әйелдерді еліктейтін. Бұл үш морфтың өзара әрекеттесуі «тас-қағаз-қайшы» сияқты болып келеді, сондықтан ешбір морф екінші екеуінен толығымен басып озбайды. Тағы бір мысал – қабыршақты кеуделі муния, онда кейбір жеке тұлғалар іздеушіге, ал басқалары өндірушіге айналады. Жиі кездесетін жаңылыс пікір – негативті жиілікке тәуелді іріктеу грипп вирусының гемагглютинін (ГА) гликопротеиндерінің генетикалық әртүрлілігіне себеп болады. Бұл негативті жиілікке тәуелді іріктеудің мысалы емес. Себебі, грипп вирусының белгілі бір штамының таралу жылдамдығы салыстырмалы емес, абсолютті мөлшерімен байланысты.
The first explicit statement of frequency dependent selection appears to have been by Edward Bagnall Poulton in 1884, on the way that predators could maintain color polymorphisms in their prey. Perhaps the best known early modern statement of the principle is Bryan Clarke's 1962 paper on apostatic selection (a synonym of negative frequency dependent selection). Clarke discussed predator attacks on polymorphic British snails, citing Luuk Tinbergen's classic work on searching images as support that predators such as birds tended to specialize in common forms of palatable species. Clarke later argued that frequency dependent balancing selection could explain molecular polymorphisms (often in the absence of heterosis) in opposition to the neutral theory of molecular evolution. Another example is plant self incompatibility alleles. When two plants share the same incompatibility allele, they are unable to mate. Thus, a plant with a new (and therefore, rare) allele has more success at mating, and its allele spreads quickly through the population. A similar example is the csd alleles of the honey bee. A larva that is homozygous at csd is inviable. Therefore rare alleles spread through the population, pushing the gene pool toward an ideal equilibrium where every allele is equally common. The major histocompatibility complex (MHC) is involved in the recognition of foreign antigens and cells. Frequency dependent selection may explain the high degree of polymorphism in the MHC. In behavioral ecology, negative frequency dependent selection often maintains multiple behavioral strategies within a species. A classic example is the Hawk Dove model of interactions among individuals in a population. In a population with two traits A and B, being one form is better when most members are the other form. As another example, male common side blotched lizards have three morphs, which either defend large territories and maintain large harems of females, defend smaller territories and keep one female, or mimic females in order to sneak matings from the other two morphs. These three morphs participate in a rock paper scissors sort of interaction such that no one morph completely outcompetes the other two. Another example occurs in the scaly breasted munia, where certain individuals become scroungers and others become producers. A common misconception is that negative frequency dependent selection causes the genetic diversity of influenza haemagglutinin (HA) glycoproteins. This is not an example of negative frequency dependent selection. This is because the rate at which a particular influenza strain will spread is linked to absolute abundance, not relative abundance.
Оң
Позитивті жиілікке тәуелді таңдау жиі кездесетін фенотиптерге артықшылық береді. Жақсы мысал – апоземалық түрлердің ескерту түсі. Жыртқыштар жиі кездесетін түс үлгісін, сирек кездесетін түс үлгісінен гөрі жақсырақ есте сақтайды. Бұл жаңа мутанттардың немесе көшіп келгендердің, қалыпты түстен өзгеше түс үлгілері болған жағдайда, популяциядан ерекше жыртқыштық арқасында жойылатынын білдіреді. Позитивті жиілікке тәуелді таңдау Фриц Мюллер сипаттаған Мюллерлік мимикрияның негізін құрайды, себебі барлық түрлер апоземалық болып табылады және потенциалды жыртқыштарға ортақ, шыншыл сигналдың пайдасын бөліседі. Тағы бір, бірқатар күрделі мысал – зиянсыз мимик, қызыл патша жыланы (Lampropeltis elapsoides) мен модель, шығыс коралл жыланы (Micrurus fulvius) арасындағы Бейтс мимикриясы кешенінде. Модель мен мимик терең симпатрияда болған жерлерде, қызыл патша жыланының фенотипі селекцияның әсері төмендеуіне байланысты өте өзгермелі болды. Бірақ егер модель сирек кездесетін болса, жыртқыштар популяциясы «оқытылмаған» еді, сондықтан бұл үлгі ешқандай пайда әкелмеді. Қызыл патша жыланы модель мен мимик арасындағы аллопатрия/симпатрия шекарасында әлдеқайда аз өзгерді, бұл шығыс коралл жыланының осы шекарада сирек кездесуіне байланысты күшейтілген таңдаудың нәтижесі болды. Сондықтан, түс тек жиі таралғаннан кейін ғана тиімді болады.
Positive frequency dependent selection gives an advantage to common phenotypes. A good example is warning coloration in aposematic species. Predators are more likely to remember a common color pattern that they have already encountered frequently than one that is rare. This means that new mutants or migrants that have color patterns other than the common type are eliminated from the population by differential predation. Positive frequency dependent selection provides the basis for Müllerian mimicry, as described by Fritz Müller, because all species involved are aposematic and share the benefit of a common, honest signal to potential predators. Another, rather complicated example occurs in the Batesian mimicry complex between a harmless mimic, the scarlet kingsnake (Lampropeltis elapsoides), and the model, the eastern coral snake (Micrurus fulvius), in locations where the model and mimic were in deep sympatry, the phenotype of the scarlet kingsnake was quite variable due to relaxed selection. But where the pattern was rare, the predator population was not 'educated', so the pattern brought no benefit. The scarlet kingsnake was much less variable on the allopatry/sympatry border of the model and mimic, most probably due to increased selection since the eastern coral snake is rare, but present, on this border. Therefore, the coloration is only advantageous once it has become common.