Частотная зависимость отбора: механизмы и примеры.
Frequency-dependent selection
Частотная зависимость отбора в эволюции: положительная и отрицательная. Влияние распространенности генотипов на приспособленность и балансирующий отбор.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Частотно-зависимый отбор — это эволюционный процесс, при котором приспособленность фенотипа или генотипа зависит от фенотипического или генотипического состава популяции. При положительном частотно-зависимом отборе приспособленность фенотипа или генотипа возрастает по мере увеличения его распространенности. При отрицательном частотно-зависимом отборе приспособленность фенотипа или генотипа снижается по мере увеличения его распространенности. Это пример сбалансированного отбора. В более широком смысле, частотно-зависимый отбор включает случаи, когда биологические взаимодействия делают приспособленность особи зависимой от частоты встречаемости других фенотипов или генотипов в популяции. Обычно частотно-зависимый отбор является результатом взаимодействий между видами (хищничество, паразитизм или конкуренция) или между генотипами внутри вида (как правило, конкурентные или симбиотические) и особенно часто обсуждается в связи с адаптациями против хищников. Частотно-зависимый отбор может приводить к полиморфным равновесиям, возникающим в результате взаимодействий между генотипами внутри вида, подобно тому, как многовидовые равновесия требуют взаимодействий между видами в конкуренции (например, когда параметры αij в уравнениях конкуренции Лотки-Вольтерры отличны от нуля). Частотно-зависимый отбор также может приводить к динамическому хаосу, когда приспособленность некоторых особей становится очень низкой при промежуточных частотах аллелей.
Frequency dependent selection is an evolutionary process by which the fitness of a phenotype or genotype depends on the phenotype or genotype composition of a given population. In positive frequency dependent selection, the fitness of a phenotype or genotype increases as it becomes more common. In negative frequency dependent selection, the fitness of a phenotype or genotype decreases as it becomes more common. This is an example of balancing selection. More generally, frequency dependent selection includes when biological interactions make an individual's fitness depend on the frequencies of other phenotypes or genotypes in the population. Frequency dependent selection is usually the result of interactions between species (predation, parasitism, or competition), or between genotypes within species (usually competitive or symbiotic), and has been especially frequently discussed with relation to anti predator adaptations. Frequency dependent selection can lead to polymorphic equilibria, which result from interactions among genotypes within species, in the same way that multi species equilibria require interactions between species in competition (e. g. where αij parameters in Lotka Volterra competition equations are non zero). Frequency dependent selection can also lead to dynamical chaos when some individuals' fitnesses become very low at intermediate allele frequencies.
Отрицательно
Первое явное упоминание о частотно-зависимом отборе, по всей видимости, относится к 1884 году и принадлежит Эдварду Багналу Пултону, который рассматривал, каким образом хищники могут поддерживать цветовые полиморфизмы у своих жертв. Вероятно, наиболее известным ранним современным описанием этого принципа является статья Брайана Кларка 1962 года, посвященная апостатическому отбору (синоним отрицательной частотно-зависимости отбора). Кларк обсуждал нападения хищников на полиморфных британских улиток, ссылаясь на классическую работу Луука Тинбергена об образах поиска, как на подтверждение того, что хищники, такие как птицы, склонны специализироваться на распространенных формах съедобных видов. Позже Кларк предположил, что балансирующий отбор, зависящий от частоты, может объяснить молекулярные полиморфизмы (часто в отсутствие гетерозиса) в противовес нейтральной теории молекулярной эволюции. Другой пример – аллели несовместимости растений. Если у двух растений один и тот же аллель несовместимости, они не могут скрещиваться. Таким образом, растение с новым (и, следовательно, редким) аллелем имеет больше шансов на успешное скрещивание, и его аллель быстро распространяется в популяции. Аналогичным примером являются аллели *csd* медоносных пчел. Личинка, гомозиготная по *csd*, нежизнеспособна. Следовательно, редкие аллели распространяются в популяции, приближая генофонд к идеальному равновесию, при котором каждый аллель встречается с одинаковой частотой. Основной комплекс гистосовместимости (MHC) участвует в распознавании чужеродных антигенов и клеток. Частотно-зависимый отбор может объяснить высокую степень полиморфизма в MHC. В поведенческой экологии отрицательная частотно-зависимость отбора часто поддерживает множественные поведенческие стратегии внутри вида. Классическим примером является модель «Ястреб-Голубь», описывающая взаимодействие между особями в популяции. В популяции с двумя признаками А и В, быть одной формой выгоднее, когда большинство особей обладают другой формой. Другой пример – самцы обыкновенных бокопятнистых ящериц, у которых существует три морфы: защищающие большие территории и содержащие большие гаремы самок, защищающие меньшие территории и удерживающие одну самку, или имитирующие самок, чтобы незаметно спариваться с двумя другими морфами. Эти три морфы участвуют во взаимодействии, подобном игре «камень, ножницы, бумага», в результате которого ни один морф не может полностью вытеснить два других. Другой пример наблюдается у муний с чешуйчатой грудью, где некоторые особи становятся сборщиками, а другие – производителями. Распространенное заблуждение состоит в том, что отрицательная частотно-зависимость отбора вызывает генетическое разнообразие гемагглютининовых (ГА) гликопротеинов вируса гриппа. Это не является примером отрицательной частотно-зависимости отбора, поскольку скорость распространения конкретного штамма гриппа связана с абсолютной, а не с относительной численностью.
The first explicit statement of frequency dependent selection appears to have been by Edward Bagnall Poulton in 1884, on the way that predators could maintain color polymorphisms in their prey. Perhaps the best known early modern statement of the principle is Bryan Clarke's 1962 paper on apostatic selection (a synonym of negative frequency dependent selection). Clarke discussed predator attacks on polymorphic British snails, citing Luuk Tinbergen's classic work on searching images as support that predators such as birds tended to specialize in common forms of palatable species. Clarke later argued that frequency dependent balancing selection could explain molecular polymorphisms (often in the absence of heterosis) in opposition to the neutral theory of molecular evolution. Another example is plant self incompatibility alleles. When two plants share the same incompatibility allele, they are unable to mate. Thus, a plant with a new (and therefore, rare) allele has more success at mating, and its allele spreads quickly through the population. A similar example is the csd alleles of the honey bee. A larva that is homozygous at csd is inviable. Therefore rare alleles spread through the population, pushing the gene pool toward an ideal equilibrium where every allele is equally common. The major histocompatibility complex (MHC) is involved in the recognition of foreign antigens and cells. Frequency dependent selection may explain the high degree of polymorphism in the MHC. In behavioral ecology, negative frequency dependent selection often maintains multiple behavioral strategies within a species. A classic example is the Hawk Dove model of interactions among individuals in a population. In a population with two traits A and B, being one form is better when most members are the other form. As another example, male common side blotched lizards have three morphs, which either defend large territories and maintain large harems of females, defend smaller territories and keep one female, or mimic females in order to sneak matings from the other two morphs. These three morphs participate in a rock paper scissors sort of interaction such that no one morph completely outcompetes the other two. Another example occurs in the scaly breasted munia, where certain individuals become scroungers and others become producers. A common misconception is that negative frequency dependent selection causes the genetic diversity of influenza haemagglutinin (HA) glycoproteins. This is not an example of negative frequency dependent selection. This is because the rate at which a particular influenza strain will spread is linked to absolute abundance, not relative abundance.
Положительно
Положительный частотно-зависимый отбор предоставляет преимущество распространенным фенотипам. Ярким примером является предупреждающая окраска у апозематических видов. Хищники с большей вероятностью запоминают часто встречающийся цветовой рисунок, с которым они уже сталкивались, чем редкий. Это означает, что новые мутанты или мигранты, имеющие окраску, отличную от распространенной, отсеиваются из популяции посредством дифференциального хищничества. Положительный частотно-зависимый отбор является основой для мюллеровской мимикрии, как описал Фриц Мюллер, поскольку все участвующие в ней виды апозематичны и разделяют выгоду от общего, достоверного сигнала для потенциальных хищников. Другой, довольно сложный пример наблюдается в комплексе мимикрии Батеса между безвредным мимиком – алой королевской змеей (Lampropeltis elapsoides) – и моделью – восточной коралловой змеей (Micrurus fulvius). В местах, где модель и мимик находились в глубокой симпатрии, фенотип алой королевской змеи был достаточно изменчив из-за ослабленного отбора. Однако там, где этот рисунок был редким, популяция хищников не была "обучена", и поэтому рисунок не приносил никакой пользы. Алая королевская змея была гораздо менее изменчива на границе аллопатрии/симпатрии модели и мимика, вероятно, из-за усиления отбора, поскольку восточная коралловая змея редка, но присутствует на этой границе. Следовательно, окраска становится выгодной только после того, как она станет распространенной.
Positive frequency dependent selection gives an advantage to common phenotypes. A good example is warning coloration in aposematic species. Predators are more likely to remember a common color pattern that they have already encountered frequently than one that is rare. This means that new mutants or migrants that have color patterns other than the common type are eliminated from the population by differential predation. Positive frequency dependent selection provides the basis for Müllerian mimicry, as described by Fritz Müller, because all species involved are aposematic and share the benefit of a common, honest signal to potential predators. Another, rather complicated example occurs in the Batesian mimicry complex between a harmless mimic, the scarlet kingsnake (Lampropeltis elapsoides), and the model, the eastern coral snake (Micrurus fulvius), in locations where the model and mimic were in deep sympatry, the phenotype of the scarlet kingsnake was quite variable due to relaxed selection. But where the pattern was rare, the predator population was not 'educated', so the pattern brought no benefit. The scarlet kingsnake was much less variable on the allopatry/sympatry border of the model and mimic, most probably due to increased selection since the eastern coral snake is rare, but present, on this border. Therefore, the coloration is only advantageous once it has become common.