Кіріспе

Жасуша мембранасының потенциалының өзгеруі нәтижесінде оның теріс болуы. Гиперполяризация – жасуша мембранасының потенциалының өзгеруі, оны теріс етеді. Бұл деполяризацияға қарама-қарсы процесс. Ол мембраналық потенциалды әрекет потенциалының шегіне жеткізуге қажетті стимулды күшейте отырып, әрекет потенциалын тежейді. Гиперполяризация көбінесе K+ (катион) иондарының K+ каналдары арқылы сыртқа шығуы немесе Cl– (анион) иондарының Cl– каналдары арқылы ішке енуі салдарынан туындайды. Ал катиондардың, мысалы Na+ иондарының Na+ каналдары арқылы немесе Ca2+ иондарының Ca2+ каналдары арқылы ішке енуі гиперполяризацияны тежейді. Егер жасуша тыныш күйде Na+ немесе Ca2+ тогына ие болса, онда осы тоқтардың тежелуі де гиперполяризацияға алып келеді. Бұл кернеуге сезімтал иондық каналдың реакциясы гиперполяризациялық күйге жету механизмі болып табылады. Нейрондарда, әрекет потенциалы пайда болғаннан кейін дереу гиперполяризация күйіне енеді. Гиперполяризация кезінде нейрон шамамен 2 миллисекундқа созылатын рефрактерлік кезеңде болады, осы кезеңде нейрон келесі әрекет потенциалын тудыра алмайды. Натрий-калий АТФазалары мембраналық потенциал шамамен –70 милливольтқа дейін қалпына келгенше K+ және Na+ иондарын қайта бөледі, содан кейін нейрон тағы бір әрекет потенциалын жіберуге дайын болады.

Кернеуге тәуелді иондық арналар және гиперполяризация

Кернеумен жабылатын иондық арналар мембраналық потенциалдың өзгеруіне жауап береді. Кернеумен жабылатын калий, хлорид және натрий арналары – әрекеттік потенциал мен гиперполяризацияның қалыптасуындағы маңызды құралымдар. Бұл арналар электростатикалық тартымдылық немесе итергіштік арқылы ионды таңдап, оның арнаға байланысуына мүмкіндік береді. Бұл арнаға бекінген су молекуласын босатып, ионды тесіктен өткізеді. Кернеумен жабылатын натрий арналары стимулға жауап ретінде ашылып, қайта жабылады. Яғни, арна ашық немесе жабық болады, жартылай ашық күйі болмайды. Кейде арна жабылып, бірден қайта ашылуы мүмкін, бұл арнаның ашылу-жабылу механизмі деп аталады, ал кейде бірден қайта ашылмай жабылуы мүмкін, бұл арнаның инактивациясы деп аталады. Тыныш күйде кернеумен жабылатын натрий және калий арналарының екеуі де жабық болады, бірақ жасуша мембранасы деполяризацияланғанда кернеумен жабылатын натрий арналары ашыла бастайды және нейрон деполяризациялана бастайды, нәтижесінде Ходжкин циклі деп аталатын ток кері байланыс циклі құрылады.

Эксперименттік техника

Гиперполяризация – мембраналық потенциалдың өзгеруі. Нейробиологтар оны жапсырманы қысып алу әдісімен өлшейді, бұл оларға жеке каналдар арқылы өтетін иондық тоқтарды тіркеуге мүмкіндік береді. Бұл 1 микрометр диаметрлі шыны микропипеткамен, сондай-ақ жапсырма пипеткасы деп аталады, жасалады. Бұл жерде бірнеше иондық канал бар, ал қалғаны герметикалық түрде жабылады, бұл тоқтың кіру нүктесін құрайды. Көбейткіш және кернеу тұтқасын – электрондық кері байланыс тізбегін пайдалану, тәжірибешіге мембраналық потенциалды белгілі бір деңгейде ұстап тұруға мүмкіндік береді, ал кернеу тұтқасы ток ағынының ұсақ өзгерістерін өлшейді. Гиперполяризацияға себеп болатын мембраналық тоқтар сыртқа қарайғы ағынның күшеюі немесе ішке қарайғы ағынның әлсіреуі болуы мүмкін.

Мысалдар

Әрекет потенциалынан кейінгі гиперполяризация кезеңінде мембраналық потенциал жасушаның тынығу потенциалындағыдан теріс болады. Оң жақтағы суретте бұл төмен қарайып кету шамамен 3-4 миллисекунд (мс) уақыт шкаласында байқалады. Гиперполяризациядан кейін – мембраналық потенциалдың тынығу потенциалына қатысты гиперполяризацияланған уақыты. Әрекет потенциалының өсу фазасында мембраналық потенциал терістен оңға қарай өзгереді, бұл деполяризация деп аталады. Суреттегі өсу фазасы графикте шамамен 1-2 мс аралығында. Өсу фазасында мембраналық потенциал оңға жеткеннен кейін, +40 милливольтқа (мВ) шамамен жететін әрекет потенциалының ең жоғары нүктесіне дейін деполяризация (артық деполяризация) жалғасады. Әрекет потенциалының ең жоғары нүктесінен кейін гиперполяризация мембраналық потенциалды тынығу мәніне қайта полярлейді, бірінші кезекте 0 мВ-қа жеткенше оны оңнан кемітеді, содан кейін одан әрі теріс жасайды. Бұл реполяризация шамамен 2-3 мс уақыт шкаласында жүзеге асады.