Гиперполяризация клеточной мембраны: механизмы и функции.
Hyperpolarization (biology)
Гиперполяризация: что это такое? Изменение мембранного потенциала клетки, делающее его более отрицательным. Причины, влияние на потенциалы действия и ионы.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Изменение потенциала клеточной мембраны, вызывающее ее более отрицательное значение.
Change in a cell membrane potential causing it to become more negative
Гиперполяризация – это изменение потенциала мембраны клетки, которое делает ее более отрицательной. Это противоположность деполяризации. Она подавляет потенциалы действия, увеличивая стимул, необходимый для достижения порогового значения потенциала действия. Гиперполяризация часто вызывается выходом K+ (катиона) через K+-каналы или входом Cl– (аниона) через Cl–-каналы. С другой стороны, вход катионов, например Na+ через Na+-каналы или Ca2+ через Ca2+-каналы, ингибирует гиперполяризацию. Если в клетке присутствуют токи Na+ или Ca2+ в состоянии покоя, то ингибирование этих токов также приведет к гиперполяризации. Этот ответ вольтаж-зависимых ионных каналов является механизмом достижения состояния гиперполяризации. В нейронах клетка переходит в состояние гиперполяризации сразу после генерации потенциала действия. Находясь в состоянии гиперполяризации, нейрон входит в рефрактерный период, который длится примерно 2 миллисекунды, в течение которого нейрон не способен генерировать последующие потенциалы действия. Натрий-калиевые АТФазы перераспределяют ионы K+ и Na+ до тех пор, пока потенциал мембраны не вернется к своему потенциалу покоя, составляющему около –70 милливольт, после чего нейрон снова готов к передаче другого потенциала действия.
Hyperpolarization is a change in a cell's membrane potential that makes it more negative. It is the opposite of a depolarization. It inhibits action potentials by increasing the stimulus required to move the membrane potential to the action potential threshold. Hyperpolarization is often caused by efflux of K+ (a cation) through K+ channels, or influx of Cl– (an anion) through Cl– channels. On the other hand, influx of cations, e. g. Na+ through Na+ channels or Ca2+ through Ca2+ channels, inhibits hyperpolarization. If a cell has Na+ or Ca2+ currents at rest, then inhibition of those currents will also result in a hyperpolarization. This voltage gated ion channel response is how the hyperpolarization state is achieved. In neurons, the cell enters a state of hyperpolarization immediately following the generation of an action potential. While hyperpolarized, the neuron is in a refractory period that lasts roughly 2 milliseconds, during which the neuron is unable to generate subsequent action potentials. Sodium potassium ATPases redistribute K+ and Na+ ions until the membrane potential is back to its resting potential of around –70 millivolts, at which point the neuron is once again ready to transmit another action potential.
Ионные каналы и гиперполяризация
Ионные каналы, управляемые напряжением, реагируют на изменения потенциала мембраны. Калийные, хлоридные и натриевые каналы, управляемые напряжением, являются ключевыми компонентами в генерации потенциала действия, а также гиперполяризации. Эти каналы работают, отбирая ионы на основе электростатического притяжения или отталкивания, что позволяет иону связываться с каналом. Это высвобождает молекулу воды, связанную с каналом, и ион проходит через пору. Натриевые каналы, управляемые напряжением, открываются в ответ на стимул и снова закрываются. Это означает, что канал либо открыт, либо закрыт, промежуточного состояния нет. Иногда канал закрывается, но может быть немедленно открыт снова, что известно как гейтинг канала, или он может быть закрыт и временно не способен к повторному открытию, что известно как инактивация канала. При потенциале покоя как натриевые, так и калийные каналы, управляемые напряжением, закрыты, но по мере деполяризации клеточной мембраны натриевые каналы, управляемые напряжением, начинают открываться, и нейрон начинает деполяризоваться, создавая петлю положительной обратной связи, известную как цикл Ходжкина.
Voltage gated ion channels respond to changes in the membrane potential. Voltage gated potassium, chloride and sodium channels are key components in the generation of the action potential as well as hyper polarization. These channels work by selecting an ion based on electrostatic attraction or repulsion allowing the ion to bind to the channel. This releases the water molecule attached to the channel and the ion is passed through the pore. Voltage gated sodium channels open in response to a stimulus and close again. This means the channel either is open or not, there is no part way open. Sometimes the channel closes but is able to be reopened right away, known as channel gating, or it can be closed without being able to be reopened right away, known as channel inactivation. At resting potential, both the voltage gated sodium and potassium channels are closed but as the cell membrane becomes depolarized the voltage gated sodium channels begin to open up and the neuron begins to depolarize, creating a current feedback loop known as the Hodgkin cycle.
Экспериментальная техника
Гиперполяризация – это изменение потенциала мембраны. Нейробиологи измеряют его с помощью техники, известной как патч-клэмп, которая позволяет регистрировать ионные токи, проходящие через отдельные каналы. Для этого используется стеклянная микропипетка, также называемая патч-пипетой, диаметром 1 микрометр. Формируется небольшой патч, содержащий несколько ионных каналов, а остальная часть мембраны герметично изолируется, что делает этот участок точкой входа для тока. Использование усилителя и зажима напряжения – электронной схемы обратной связи – позволяет экспериментатору поддерживать потенциал мембраны на фиксированном уровне, а зажим напряжения измеряет малейшие изменения в потоке тока. Мембранные токи, приводящие к гиперполяризации, представляют собой либо увеличение оттока ионов, либо уменьшение притока ионов.
Hyperpolarization is a change in membrane potential. Neuroscientists measure it using a technique known as patch clamping that allows them to record ion currents passing through individual channels. This is done using a glass micropipette, also called a patch pipette, with a 1 micrometer diameter. There is a small patch that contains a few ion channels and the rest is sealed off, making this the point of entry for the current. Using an amplifier and a voltage clamp, which is an electronic feedback circuit, allows the experimenter to maintain the membrane potential at a fixed point and the voltage clamp then measures tiny changes in current flow. The membrane currents giving rise to hyperpolarization are either an increase in outward current or a decrease in inward current.
Примеры
В период послегиперполяризации после потенциала действия потенциал мембраны становится более отрицательным, чем в состоянии покоя. На рисунке справа этот провал происходит примерно через 3–4 миллисекунды (мс) по шкале времени. Послегиперполяризация – это время, когда мембранный потенциал гиперполяризован относительно потенциала покоя. Во время фазы восхождения потенциала действия мембранный потенциал изменяется от отрицательного к положительному, что называется деполяризацией. На рисунке фаза восхождения составляет примерно от 1 до 2 мс на графике. Во время фазы восхождения, как только мембранный потенциал становится положительным, он продолжает деполяризироваться (превышать нулевой уровень), пока не будет достигнут пик потенциала действия, равный примерно +40 милливольт (мВ). После пика потенциала действия гиперполяризация возвращает мембранный потенциал к его значению в состоянии покоя, сначала уменьшая его положительность до 0 мВ, а затем продолжая делать его более отрицательным. Эта реполяризация происходит на рисунке примерно в диапазоне от 2 до 3 мс по шкале времени.
During the afterhyperpolarization period after an action potential, the membrane potential is more negative than when the cell is at the resting potential. In the figure to the right, this undershoot occurs at approximately 3 to 4 milliseconds (ms) on the time scale. The afterhyperpolarization is the time when the membrane potential is hyperpolarized relative to the resting potential. During the rising phase of an action potential, the membrane potential changes from negative to positive, a depolarization. In the figure, the rising phase is from approximately 1 to 2 ms on the graph. During the rising phase, once the membrane potential becomes positive, the membrane potential continues to depolarize (overshoot) until the peak of the action potential is reached at about +40 millivolts (mV). After the peak of the action potential, a hyperpolarization repolarizes the membrane potential to its resting value, first by making it less positive, until 0 mV is reached, and then by continuing to make it more negative. This repolarization occurs in the figure from approximately 2 to 3 ms on the time scale.