Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Рибулоза 1,5-бифосфат (RuBP) – фотосинтезге қатысатын, әсіресе өсімдіктердегі негізгі CO2 қабылдағышы болып табылатын органикалық зат. Бұл түссіз анион, кетопентоза (кетон тобы бар, бес көміртек атомынан тұратын қант) деп аталатын рибулозаның екі фосфат эфирі. RuBP тұздарын бөліп алуға болады, бірақ оның маңызды биологиялық функциясы ерітіндіде жүзеге асады. RuBP тек өсімдіктерде ғана емес, Архея, Бактерия және Эукариоталар сияқты тіршілік әлемінің барлық түрлерінде кездеседі.
Ribulose 1,5 bisphosphate (RuBP) is an organic substance that is involved in photosynthesis, notably as the principal |CO2 acceptor in plants. It is a colourless anion, a double phosphate ester of the ketopentose (ketone containing sugar with five carbon atoms) called ribulose. Salts of RuBP can be isolated, but its crucial biological function happens in solution. RuBP occurs not only in plants but in all domains of life, including Archaea, Bacteria, and Eukarya.
Тарих
РуБП-ны алғаш рет Эндрю Бенсон 1951 жылы Беркли университетінің Мельвин Кальвиннің зертханасында жұмыс істеген кезде ашқан. Кальвин, ашылу кезінде зертханадан қашықта болғандықтан және бірлескен автор ретінде тізімделмеген, бастапқы мақаланың тақырыбынан толық молекула атауын алып тастап, оны тек "рибулоза" деп атады. Ол кезде молекула рибулоза дифосфаты (RDP немесе RuDP) деп белгілі болған, бірақ екі фосфат тобының бірімен-бірі жапсарланбағанын көрсету үшін "ди" префиксі "бис" деп өзгертілді.
RuBP was originally discovered by Andrew Benson in 1951 while working in the lab of Melvin Calvin at UC Berkeley. Calvin, who had been away from the lab at the time of discovery and was not listed as a co author, controversially removed the full molecule name from the title of the initial paper, identifying it solely as "ribulose". At the time, the molecule was known as ribulose diphosphate (RDP or RuDP) but the prefix di was changed to bis to emphasize the nonadjacency of the two phosphate groups.
Фотосинтездегі рөлі және Кальвин-Бенсон циклі
Рибулоза 1,5-бисфосфат карбоксилаза-оксигеназа (рубиско) ферменті RuBP пен көмірқышқыл газы арасындағы реакцияны катализдейді. Оның нәтижесінде 3-кето-2-карбоксиарабинитол 1,5-бисфосфат немесе 2'-карбокси-3-кето-D-арабинитол 1,5-бисфосфат (CKABP) деп аталатын өте тұрақсыз алты көміртекті аралық қосылыс пайда болады. Бұл алты көміртекті β-кетоқышқыл аралық қосылыс gem-диол түріндегі тағы бір алты көміртекті аралық қосылысқа гидратацияланады. Бұл аралық қосылыс 3-фосфоглицераттың (3 PGA) екі молекуласына ыдырайды, ол көптеген метаболизмдік жолдарда қолданылады және глюкозаға айналады. Кальвин-Бенсон циклында RuBP – рибулоза-5-фосфатының (глицеральдегид-3-фосфаты арқылы түзілетін) АТФ-пен фосфорлануының нәтижесі болып табылады.
The enzyme ribulose 1,5 bisphosphate carboxylase oxygenase (rubisco) catalyzes the reaction between RuBP and carbon dioxide. The product is the highly unstable six carbon intermediate known as 3 keto 2 carboxyarabinitol 1,5 bisphosphate, or 2' carboxy 3 keto D arabinitol 1,5 bisphosphate (CKABP). This six carbon β ketoacid intermediate hydrates into another six carbon intermediate in the form of a gem diol. This intermediate then cleaves into two molecules of 3 phosphoglycerate (3 PGA) which is used in a number of metabolic pathways and is converted into glucose. In the Calvin Benson cycle, RuBP is a product of the phosphorylation of ribulose 5 phosphate (produced by glyceraldehyde 3 phosphate) by ATP.
Рубискомен өзара әсер ету
RuBP көміртекті бекітудің таза белсенділігін реттейтін рубиско ферментінің тежегіші ретінде әрекет етеді. RuBP рубисконың белсенді орнына байланысқан кезде, CO2 және Mg2+ арқылы карбамиляция арқылы белсендіру қабілеті тоқтатылады. Рубиско активазаның функциясы белсенді орындағы карбамиляцияны қайта жандандыру үшін RuBP және басқа да тежегіш байланысқан молекулаларды жоюды қамтиды. Фотореспирация кезінде RuBP 3 PGA-ға айналады. Кальвин-Бенсон циклы сияқты, фотореспирация жолы да ферменттік тиімсіздігімен ерекшеленеді. |C4 өсімдіктеріндегі қабық ұлпасындағы CO2 концентрациясының артуынан RuBP карбоксиляциясының күшеюі және рубисконың оттегіленуінің азаюы нәтижесінде фотореспирация жылдамдығы төмендейді.
RuBP acts as an enzyme inhibitor for the enzyme rubisco, which regulates the net activity of carbon fixation. When RuBP is bound to an active site of rubisco, the ability to activate via carbamylation with |CO2 and |Mg(2+) is blocked. The functionality of rubisco activase involves removing RuBP and other inhibitory bonded molecules to re enable carbamylation on the active site. During photorespiration RuBP combines with to become 3 PGA and Like the Calvin Benson Cycle, the photorespiratory pathway has been noted for its enzymatic inefficiency Due to enhanced RuBP carboxylation and decreased rubisco oxygenation stemming from the increased concentration of |CO2 in the bundle sheath, rates of photorespiration are decreased in |C4 plants.
Өлшем
RuBP |^{14}CO2 және RuBP-ді глицеральдегид-3-фосфатқа айналдыру арқылы изотоптық түрде өлшенуі мүмкін. G3P кейін ферменттік оптикалық талдау арқылы өлшенуі мүмкін. Биологиялық үлгілерде RuBP-нің көп мөлшерде болуына байланысты, субстраттың нақты резервуарларын – мысалы, хлоропласт ішіндегі RuBP-ді сыртқы RuBP-ден ажырату қосымша қиындық тудырады. Бұл мәселені шешудің бір жолы – субтрактивті қорытынды жасау, яғни жүйедегі жалпы RuBP-ні өлшеу, содан кейін резервуарды жою (мысалы, центрифугалау арқылы), жалпы RuBP-ні қайта өлшеу және осылайша берілген резервуардағы концентрацияны анықтау үшін айырмашылықты қолдану.
RuBP can be measured isotopically via the conversion of |^{14}CO2 and RuBP into glyceraldehyde 3 phosphate. G3P can then be measured using an enzymatic optical assay. Given the abundance of RuBP in biological samples, an added difficulty is distinguishing particular reservoirs of the substrate, such as the RuBP internal to a chloroplast vs external. One approach to resolving this is by subtractive inference, or measuring the total RuBP of a system, removing a reservoir (e. g. by centrifugation), re measuring the total RuBP, and using the difference to infer the concentration in the given repository.