Кіріспе

Ми құрылымы

Клауструм (латынша, "жабу" немесе "жапқылау" деген мағынаны білдіреді) – ми қабығымен және мидаль, гиппокамп және таламус сияқты мидың субкортикальді аймақтарымен байланысқан нейрондардың жұқа қабаты және оларды қолдайтын глиальды жасушалар. Ол бүйірлік жағынан аралық қабық, ал медиальді жағынан путамен арасында орналасқан, тиісінше шеткі және сыртқы капсулалармен қоршалған. Клауструмға қан орталық ми артериясы арқылы қамтамасыз етіледі. Басқа гипотезалар клауструмның маңызды ақпаратты өңдеуде рөл атқаратынын, қоршаған шудың ішіндегі ең маңызды стимулдарға назар аударуға көмектесетінін көрсетеді. Клауструмды зерттеу қиын, себебі клаустральды зақымданулары бар адамдардың саны шектеулі және нейросуретке түсірудің төмен ажыратымдылығы бар. Клауструм әртүрлі жасуша түрлерінен тұрады, олардың мөлшері, пішіні және нейрохимиялық құрамы әртүрлі. Бес түрлі жасуша бар, олардың көпшілігі ми қабығындағы пирамидалық нейрондарға ұқсайды. Клауструм ішінде ми қабығының қабаттарындағыдай жасуша түрлерінің ламинарлық ұйымы жоқ, ал жасуша денелері пирамидалық, шпинділ тәрізді немесе дөңгелек пішінде болуы мүмкін. Осылайша, клауструм әртүрлі ақпараттық модальдықтарды біріктіруде, мүмкін, сананың өзін қолдау үшін рөл атқарады деп есептеледі. Клауструмның тағы бір ұсынылатын функциясы – маңызды және маңызсыз ақпаратты ажырату, соның нәтижесінде соңғысын назардан тыс қалдыру. Сананың кортикальды компоненттеріне фронто-париетальді қабық, цингуляттық және прекунейлік қабықшалар жатады. Клауструмның осы аймақтармен кең байланысы болғандықтан, ол назар мен санада рөл атқарады деп болжанады. Ұзаққа созылатын назар мен сананы қамтамасыз ететін нейрондық желілер клауструмға сигналдар жібереді, ал адамдардағы бір жағдай бойынша, клауструмға жақын электрлік стимуляция науқастың саналы күйін қайтымды түрде бұзған.

Құрылымы

Клауструм – екі жақты сұр заттан тұратын шағын құрылым (ми қабығының шамамен 0,25% құрайды), ол инсулярлық қабық пен шеткі капсуланың терең жағында, ал сыртқы капсула мен базальдық ганглиялардың беткі жағында орналасқан. Клауструмның аймақтық нейроанатомиялық шекаралары анықталғанмен, оның нақты шектерін анықтауда әдебиетте консенсусқа қол жеткізілмеген. Дегенмен, 2019 жылы өткен сарапшылардың мәжілісінде түрлер арасындағы құрылымдарды анықтау үшін негіз ұсынылды. Бірақ, кейінгі зерттеулер клауструмның кортикальдық және субкортикальдық аймақтармен кең байланыста екенін көрсетті. Нақтырақ айтқанда, электрофизиологиялық зерттеулер таламустың ядроларымен және базальдық ганглиялармен байланысты кең байланыстарды көрсетеді, ал изотопологиялық есептер клауструмды префронтальдық, фронтальдық, париетальдық, шылдырлы және төңкерілген қабықтармен байланыстырады. Қосымша зерттеулер клауструмның жақсы сипатталған қабық асты ақ зат жолдарымен байланысын қарастырды. Корона сәулесі, оқсипитофронтальдық шоғыр және иіс шоғыры сияқты құрылымдар лоб, перицентральдық, теменгі және төңкерілген аймақтардан клауструмға проекция жасайды. Моторлық, соматосенсорлық, есту және көру қабықтарымен де өзара байланыс бар. Осы кең байланысқа қарамастан, клауструмға және одан шығатын проекциялардың көп бөлігі ипсилатеральды (бірақ контралатеральды проекциялар да бар), ал ми сабағы және жұлынмен афференттік немесе эфференттік байланыстарын сипаттауға жеткілікті мәліметтер жоқ. Қорыта айтқанда, клауструмның кортикальдық және субкортикальдық байланысы оның сезімдік ақпаратты өңдеуге, сондай-ақ жануардың физикалық және эмоционалдық жағдайына ең көп қатысы бар екенін көрсетеді.

Микроанатомия

Клауструмға түсетін ақпараттар модальдік принцип бойынша ұйымдастырылған, оған префронталды, визуалды, аудиторлық және соматомоторлық өңдеу аймақтары кіреді. Жұлынның Рекс қабатшаларындағы нейрондардың морфологиясы функциясын көрсететіндей, клауструмдағы визуалды, аудиторлық және соматомоторлық аймақтарда да ерекше функционалдық қасиеттері бар ұқсас нейрондар кездеседі. Мысалы, клауструмның визуалды ақпаратты өңдейтін бөлігі (негізінен перифериялық көру өрісіне қатысты афференттік талшықтарды синтездеу) көбінесе ұзартылған қабылдау өрістері және бағдарлануға қатысты селективтілігі жоқ бинокулярлық жасушалардан тұрады. Бұл перифериялық сенсорлық жүйеге бағытталған жалғыз жағдай емес, өйткені клауструмға кіретін көптеген сенсорлық афференттер перифериялық сенсорлық ақпаратты жеткізеді. Сонымен қатар, клауструм әр сенсорлық модальділік үшін ерекше топологиялық ұйымға ие, сондай-ақ алдыңғы ми қабықтарымен тығыз байланысқа ие. Мысалы, клауструмның визуалды өңдеу аймағында визуалды ассоциациялық қабықтар мен V1-дің ретинотоптық ұйымына ұқсас (бірақ азырақ күрделі) ретинотоптық ұйым бар, бұл жақтық гендік ядродағы ретинотоптық сақталуға ұқсас. Жергілікті интернейрондар химиялық және электрлік синапстар арқылы байланысқандықтан, жергілікті клауструм тізбектерінің кең таралған және синхронды тежелуіне мүмкіндік береді. Жақында егешқұйрықтарда клауструмды зерттеу кезінде клауструмды қоздыратын нейрондардың антеропостериорлық ось бойында синапстар құрастыратыны және проекция мақсаттарын бөліспейтін нейрондарға бейімделгені анықталды, бұл әртүрлі афференттік модульдердің белсенділігін біріктіруге мүмкіндік береді. Соңында, көптеген зерттеулер клауструмның парвальбумин экспрессиялайтын тежегіш жасуша түрлерінен құралған парвальбумин оң талшықтарының айқын плексусымен ең жақсы ерекшеленетінін көрсетті. Егешқұйрықтарда клауструм жасушаларының түрлерін бағалау үшін электрофизиологиялық, морфологиялық, генетикалық және коннектомикалық тәсілдер сияқты бірнеше тәсілдер қолданылды. Қоздырғыш жасушалардың нақты саны туралы әлі келісімге қол жеткізілмеген, бірақ соңғы зерттеулер кортикальды және субкортикальды проекциялайтын клауструм нейрондарының ерекше болуы мүмкін екенін және олардың ішкі электрофизиологиялық профильдері, афференттік проекциялары және нейромодуляциялық профильдері сияқты бірнеше өлшемдер бойынша өзгеретінін көрсетті.

Функция

Клауструмның көптеген қабықшалық құрамдастарға кеңінен тараған әрекеті бар екені көрсетілді, олардың барлығы сана мен тұрақты назардың құрамдас бөліктерімен байланысты. Бұл, фронтопариетальді аймақтарға, лимбикалық қабықшаға және таламисқа кеңінен байланысқа байланысты. Тұрақты назар лимбикалық қабықшаға, уақытша қабықшаға және таламисқа байланыстар арқылы қамтамасыз етіледі. Крик пен Кох клауструмның оркестрдегі дирижерге ұқсас рөл атқаратынын ұсынады, ол барлық байланыстардың жұмысын үйлестіруге тырысады, сондай-ақ баяу толқынды ұйқыға да қатысады.

Ескерту

Клаустр тапсырмаға қатысты ақпаратты және тапсырмаға қатысы жоқ ақпаратты дифференциалды түрде таңдау қабілетіне ие, бұл бағытталған назарды қамтамасыз етеді. Онда ми қабығындағы ақ зат жолдарының ең жоғары тығыздығы орналасқан. Бұл мидың әртүрлі аймақтары арасындағы желілік байланыс пен координация туралы ұғымды қолдайды. Адамдарда да осы эффектті байқауға болады. Адамдардағы сол жақ клауструмды стимуляциялау «ерікті мінез-құлықтың толық тоқтатылуына, жауапсыздыққа және теріс моторлық симптомдар немесе қарапайым афазиясыз амнезияға» әкелді, бұл санаға қатыстылығын көрсетеді. Сонымен қатар, сигналдың күшеюі фокустық дискогнитивті ұстамалармен байланысты, бұл сананың немесе ояқтықтың конвульсиясыз бұзылуын тудыратын ұстамалар. Адам өзінің қоршаған ортасынан хабарсыз болады, ал ұстама белгілі бір уақыт аралығында бос немесе көздерінің сөнуімен көрінеді. Клауструмның HFS-імен (жоғары жиілікті стимуляция) үйлестірілген оперативтік шарттау тапсырмасын қолдану тышқандардың мінез-құлқында маңызды өзгерістерге әкелді; бұл модуляцияланған моторлық жауаптарды, бейқызметтілікті және жауап беру қабілетінің төмендеуін қамтыды (Koubessi сілтемесі қосады). Бұдан өзге, зерттеулер клауструмның тістік гирус сияқты басқа құрылымдармен бірге REM ұйқысы кезінде белсенді екенін көрсетті. Бұл құрылымдар кеңістіктік жадыда ассоциативтік рөл атқарады, бұл осы аймақтарда жадты консолидациялаудың қандай да бір түрі жүзеге асырылатынын ұсынады. Шизофренияның есту галлюцинациялары контекстінде сұр зат көлемі мен галлюцинациялардың ауырлығы арасындағы кері корреляция расталды. Сонымен қатар, клауструмның толыққанды жоғалуын көру үшін екі жарты шардың әрқайсысындағы екі клауструмның зақымдануы қажет. 2020 жылғы зерттеуде клауструмды оптогенетикалық жарық стимуляциясы арқылы жасанды түрде белсендіру ми қабығындағы ми белсенділігін тоқтатты, бұл құбылыс «Төмендеу күйі» деп аталады, ол тышқандар ұйықтағанда немесе тыныш ояу күйде (сабырлы ояулық) байқалады.

Псилоцибин

Клауструм 5HT2A рецепторларының жоғары тығыздығын көрсетеді, яғни ол псилоцибин сияқты серотонергиялық психоделиктердің әсеріне күшті сезімтал. Псилоцибин клауструмның әдепкі режим желісімен (DMN) және фронто-париетальді тапсырманы басқару желісімен (FPTC) функционалдық байланысына әсер ететіндей көрінеді. Зерттеулер псилоцибиннің оң жақ клауструмның әдепкі режим желісімен функционалдық байланысын айтарлықтай төмендетіп, ал оң жақ клауструмның фронто-париетальді тапсырманы басқару желісімен байланысын арттыратынын көрсетті.

Паркинсонизм

Бет Израиль Диаконес медициналық орталығының нейробиологтары жетекшілік ететін зерттеушілер тобы клауструмдағы зақымдануларды түрлі жағдайларда паркинсонизмнің пайда болуына себеп болатын негізгі ошақ ретінде анықтады. Зерттеушілер «лезиялық желі картасы» деп аталатын жаңа әдіс қолданып, Паркинсон ауруының салдары емес, ми зақымдануынан – ми суретінде көрінетін аномалия немесе жарақаттан туындаған 29 науқаста паркинсонизмнің пайда болуын анықтады. Мидың әртүрлі аймақтарында орналасқан 29 зақымданудың картасы клауструммен байланыстылығының зақымдануға байланысты паркинсонизмді анықтаудағы ең жоғары сезімталдық және нақтылық маркері екенін көрсетті.

Қауіпті жағдайлар

Тышқандарда клауструмның әсерін жою, алаңдаушылықты/стресті басады және созылмалы стреске төзімділікті арттырады.

Басқа жануарлар

Жануарларда тракттарды іздеу арқылы жүргізілген зерттеулер клауструмның сезімдік және қозғалыс аймақтарымен, сондай-ақ гиппокамппен қабықшаның көп бөлігінде кең байланысқа ие екенін көрсетті. Мысықтар, кеміргіштер және маймылдар сияқты түрлі жануарлар модельдері пайдаланылды.

Мысықтар

Мысықтарда клауструмды жоғары жиілікпен стимуляциялау (HFS) қозғалыс белсенділігін өзгерте алады, автономдық өзгерістерді тудырады және "сананың төмендеуі" деп сипатталатын "белсенділіктің жоғалу синдромын" шақырады. Негізінен мысықтар мен приматтарда жасалған жазбалар клаустральды нейрондардың сезімдік стимулдарға және ерікті қозғалыстар кезінде жауап беретінін көрсетеді. Соматосенсация тұрғысынан алғанда, мысық клауструмы бастапқы соматосенсорлық қабықтан (S1) тығыз кіріс алады, бірақ екінші соматосенсорлық қабықтан (S2) нашар кіріс алады. S1-нен түсетін кірістер негізгі моторлық қабықтан түсетін кірістермен (кем дегенде, екеуінің де алдыңғы лапаның бейнелерінен) қабаттасады. Кеміргіштердің клауструмы S1 немесе S2-ден кіріс алмайды және негізінен моторлық қабықшамен басқарылады.

Кеміргіштер

Жыртқыштарда, моторикалық шашақ аймақтары ипсилатеральді клаустрдан кіріс алады, бірақ содан кейін контралатеральді клаустрға проекциялайды. Сенсорлық баррельді қабық және бастапқы көру қабығы да ипсилатеральді клаустрдан кіріс алады, бірақ клаустрға өте аз проекция жібереді. Сондықтан зерттеулер клаустрдың әртүрлі қабықшалық аймақтармен байланысының ерекше үлгісін көрсетеді. Бұл олардың таралып жатқан емес, кортикальды өңдеуде мамандандырылған рөлдер атқаратынын көрсетеді. Егешқұйрықтарда парвальбумин талшықтары химиялық және электрлік синапстар арқылы тығыз байланыста болады. Олар сонымен қатар клаустрокортикальды нейрондармен де тығыз байланыста болады – бұл ингибиторлық интернейрондар олардың белсенділігін күшті түрде реттейді. Бұл жергілікті желілер клаустрокортикальды проекциялардың белсенділігін синхрондастырып, ми ырғақтарына және мидың әртүрлі кортикальді аймақтарының үйлесімді қызметіне әсер етеді. Клаустрокортикальды нейрондарда жергілікті байланыстары бар қосымша ингибиторлық интернейрондар кластары бар. Егешқұйрықтарда жүргізілген эксперименттерде клаустрокортикальды аксондардың белсенділігін бақылау кезінде, көру стимулдарының өзгеруі клауструмның стимул өзгерісіне сигнал беретіні анықталды. Клаустрокортикальды кіріс көру қабығының аймақтарына бағытталған болса да, ең күшті жауаптар қабықтың жоғары деңгейдегі аймақтарында өлшенді, оның ішінде клаустральді проекциямен тығыз иннервацияланған алдыңғы цингулярлы қабық та бар.

Маймылдар

Маймылдарда клауструмның аллокортикальді және неокортикальді аймақтармен кең байланыстары бар. Бұл байланыстар маңдай бөлігіне, көру қабығының аймақтарына, уақытша қабыққа, төбе-жеңқабық қабығына және басқа да соматосенсорлық аймақтарға жоналады. Субкортикальды аймақтарға – миндаль безі, күйрек денесі және гиппокамп жатады. Клауструмнан кіріс алмайтын қабық аймақтары бар-жоғы белгісіз. Сонымен қатар, маймыл миында ірі немесе ұсақ тікенсіз нейрондар кездеседі, олар "жергілікті нейрондық тізбектер" деп жіктеледі. Дорсальді клауструм қабықтағы моторлық құрылымдармен екі тарапты байланысқа ие. Жануардың қозғалысы мен дорсокаудальді клауструмдағы нейрондардың қызметі арасындағы қатынас мынадай: қозғалыс нейрондарының 70% селективті емес, және олар алдыңғы аяқтың итеру, тарту немесе бұру қозғалыстарын орындауға қабілетті, ал қалғандары көбірек таңдамалы және жоғарыда аталған үш қозғалыстың тек біреуін ғана орындайды.