Механорецепторлар: механикалық қысымға жауап беретін сезімтал жасушалар
Mechanoreceptor
Механорецепторлар – механикалық қысымға жауап беретін сезімтал жасушалар. Теріде орналасқан, жүйке жүйесіне сигналдар жібереді. Биология, нейрофизиология.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Механикалық қысымға немесе деформацияға жауап беретін сенсорлық рецептор жасушасы.
Sensory receptor cell responding to mechanical pressure or strain
Механорецептор, сондай-ақ механоцептор деп те аталады, механикалық қысымға немесе бұрмалауға жауап беретін сенсорлық рецептор. Механорецепторлар сенсорлық нейрондармен иннервацияланады, олар механикалық қысымды электрлік сигналдарға айналдырады, бұл сигналдар жануарларда орталық нерв жүйесіне жіберіледі.
A mechanoreceptor, also called mechanoceptor, is a sensory receptor that responds to mechanical pressure or distortion. Mechanoreceptors are innervated by sensory neurons that convert mechanical pressure into electrical signals that, in animals, are sent to the central nervous system.
Терідегі механикалық рецепторлар
Тері механикалық рецепторлары физикалық әрекеттесуден туындайтын механикалық күштерге, соның ішінде қысым мен дірілге жауап береді. Олар теріде орналасқан, басқа тері рецепторлары сияқты. Барлық механикалық рецепторлар Аβ талшықтарымен иннервацияланады, бірақ механорецепторлық бос жүйке ұштары Аδ талшықтарымен иннервацияланады. Тері механикалық рецепторларын олар қабылдайтын сезімдерге, бейімделу жылдамдығына және морфологиялық ерекшеліктеріне қарай жіктеуге болады. Сонымен қатар, әрқайсысының қабылдау аймағы өзгеше.
Cutaneous mechanoreceptors respond to mechanical stimuli that result from physical interaction, including pressure and vibration. They are located in the skin, like other cutaneous receptors. They are all innervated by Aβ fibers, except the mechanorecepting free nerve endings, which are innervated by Aδ fibers. Cutaneous mechanoreceptors can be categorized by what kind of sensation they perceive, by the rate of adaptation, and by morphology. Furthermore, each has a different receptive field.
Сезім арқылы
Баяу бейімделетін 1-түрлі (SA1) механорецептор, Меркель корпускуласының соңғы органы (Меркель дискілері деп те аталады) тұрақты қысымды анықтайды және терідегі пішін мен кедір-бұдырлықты сезінуге жауап береді. Олардың қабылдау өрістері кішкентай, ал статикалық стимуляцияға тұрақты жауап береді. Баяу бейімделетін 2-түрлі (SA2) механорецепторлар, Руффини корпускуласының соңғы органымен (бұтақшалы корпускулдар деп те аталады) жабдықталған, тері мен фасцияның тереңіндегі кернеуді анықтайды және терінің созылуына жауап береді, бірақ қабылдау процесіндегі проприоцепциялық немесе механорецепциялық рөлдермен тығыз байланысты емес. Олар да статикалық стимуляцияға тұрақты жауап береді, бірақ үлкен қабылдау өрістеріне ие. Жедел бейімделетін (RA) немесе Мейснер корпускуласының соңғы органы (тактильді корпускулдар деп те аталады) терідегі жеңіл тиісуді, мысалы, қозғалыс пен сырғанауды сезінуге жауап береді. Ол текстураның өзгеруіне жылдам бейімделеді (шамамен 50 Гц жиілікте). Олардың қабылдау өрістері кішкентай және стимуляцияның басталуы мен аяқталуына уақытша жауап береді. Пациниан корпускуласы немесе Vater-Пациниан корпускуласы немесе тері мен фасциядағы ламелляр корпускуласы шамамен 200-300 Гц жиілігіндегі жылдам дірілді анықтайды. Олар да уақытша жауап береді, бірақ үлкен қабылдау өрістеріне ие. Бос жүйке ұштары тиісу, қысым, созылу, сондай-ақ, қытық және қышу сезімдерін анықтайды. Қышу сезімі химиялық заттардың әсерінен бос жүйке ұштарының қоздырылуынан туындайды. Шаш түбірінің рецепторлары, шаш түбірінің тораптары деп аталады, шаштың орнының өзгеруін сезеді. Шындығында, адамдардағы ең сезімтал механорецепторлар – ішкі құлақтың кохлеасындағы шашты жасушалар (фоликулярлық рецепторлармен байланысы жоқ, олар механосенсорлық стереоцилиялар сияқты шаш тәрізді құрылымдарымен аталады); бұл рецепторлар дыбысты ми үшін түрлендіреді. Әрқайсысы сезімдік нейронға қосылған. Оның салыстырмалы түрде үлкен өлшеміне байланысты, бір ламелляр корпускуласын оқшаулап, оның қасиеттерін зерттеуге болады. Корпускулаға стилус арқылы әртүрлі күшпен және жиілікпен механикалық қысым қолданылуы мүмкін, ал нәтижедегі электрлік белсенділік препаратқа бекітілген электродтармен анықталады. Корпускуланың деформациясы оның ішінде пайда болатын сезімдік нейронда генераторлық потенциалды тудырады. Бұл сатылы жауап: деформация неғұрлым үлкен болса, генераторлық потенциал соғұрлым жоғары болады. Егер генераторлық потенциал шекті деңгейге жетсе, сезімдік нейронның бірінші Ранвье түйінінде әрекет потенциалдарының (нерв импульстерінің) тізбегі басталады. Шекті деңгейге жеткенде, стимулдың күші нейрондағы импульстердің жиілігімен кодталады. Сондықтан, бір корпускуланың деформациясы неғұрлым үлкен немесе жылдам болса, оның нейронындағы нерв импульстерінің жиілігі соғұрлым жоғары болады. Ламелляр корпускуланың оңтайлы сезімталдығы 250 Гц, бұл 200 микрометрден кіші элементтерден жасалған текстуралар саусақ ұштарында тудыратын жиілік диапазоны.
The Slowly Adapting type 1 (SA1) mechanoreceptor, with the Merkel corpuscle end organ (also known as Merkel discs) detect sustained pressure and underlies the perception of form and roughness on the skin. They have small receptive fields and produce sustained responses to static stimulation. The Slowly Adapting type 2 (SA2) mechanoreceptors, with the Ruffini corpuscle end organ (also known as the bulbous corpuscles), detect tension deep in the skin and fascia and respond to skin stretch, but have not been closely linked to either proprioceptive or mechanoreceptive roles in perception. They also produce sustained responses to static stimulation, but have large receptive fields. The Rapidly Adapting (RA) or Meissner corpuscle end organ mechanoreceptor (also known as the tactile corpuscles) underlies the perception of light touch such as flutter and slip on the skin. It adapts rapidly to changes in texture (vibrations around 50 Hz). They have small receptive fields and produce transient responses to the onset and offset of stimulation. The Pacinian corpuscle or Vater Pacinian corpuscles or Lamellar corpuscles in the skin and fascia detect rapid vibrations of about 200–300 Hz. They also produce transient responses, but have large receptive fields. Free nerve endings detect touch, pressure, stretching, as well as the tickle and itch sensations. Itch sensations are caused by stimulation of free nerve ending from chemicals. Hair follicle receptors called hair root plexuses sense when a hair changes position. Indeed, the most sensitive mechanoreceptors in humans are the hair cells in the cochlea of the inner ear (no relation to the follicular receptors – they are named for the hair like mechanosensory stereocilia they possess); these receptors transduce sound for the brain. Each is connected to a sensory neuron. Because of its relatively large size, a single lamellar corpuscle can be isolated and its properties studied. Mechanical pressure of varying strength and frequency can be applied to the corpuscle by stylus, and the resulting electrical activity detected by electrodes attached to the preparation. Deforming the corpuscle creates a generator potential in the sensory neuron arising within it. This is a graded response: the greater the deformation, the greater the generator potential. If the generator potential reaches threshold, a volley of action potentials (nerve impulses) are triggered at the first node of Ranvier of the sensory neuron. Once threshold is reached, the magnitude of the stimulus is encoded in the frequency of impulses generated in the neuron. So the more massive or rapid the deformation of a single corpuscle, the higher the frequency of nerve impulses generated in its neuron. The optimal sensitivity of a lamellar corpuscle is 250 Hz, the frequency range generated upon finger tips by textures made of features smaller than 200 micrometres.
Басқа механорецепторлар
Терідегіден басқа механорецепторларға ішкі құлақтың вестибулярлық жүйесіндегі шашты жасушалар жатады, олар есту қабілетіне және дененің тепе-теңдігіне сезімталдықтарын қосады. Барорецепторлар – қан тамырларының керілуіне жауап беретін механорецепторлық сезім нейрондарының бір түрі. Сондай-ақ, өкпе ісінуі, өкпелік эмболия, пневмония және баротраума сияқты жағдайларға реакция жасайтын юкстакапиллярлық (J) рецепторлары да бар.
Other mechanoreceptors than cutaneous ones include the hair cells, which are sensory receptors in the vestibular system of the inner ear, where they contribute to the auditory system and equilibrioception. Baroreceptors are a type of mechanoreceptor sensory neuron that is excited by stretch of the blood vessel. There are also juxtacapillary (J) receptors, which respond to events such as pulmonary edema, pulmonary emboli, pneumonia, and barotrauma.
Бұлшықет оғы мен созылу рефлексі
Тізе соққысы – бұл тізеге резеңке басты балғамен соққанда туындайтын, кеңінен танымал созу рефлексі (төменгі аяқтың еріксіз қозғалысы). Балға шеңберлік бұлшық еттің алдыңғы жағындағы тізеге бекітілген сіңірге тиеді. Сіңірге соққанда тізе бұлшық еті созылады, бұл бұлшықет ішіндегі созу рецепторларын – бұлшықет шпіндльдерін белсендіреді. Әрбір бұлшықет шпінділі арнайы бұлшықет талшықтарына – интрафузальды бұлшықет талшықтарына оралған сезімтал жүйке ұштарынан тұрады. Интрафузальды талшықты созуға байланысты, оған бекітілген сезімтал нейрон (I а нейроны) импульстардың бірнеше тізбегін жібереді. Импульстар сезімтал аксон арқылы омыртқа миына жетеді, онда түрлі синапстар қалыптасады:
The knee jerk is the popularly known stretch reflex (involuntary kick of the lower leg) induced by tapping the knee with a rubber headed hammer. The hammer strikes a tendon that inserts an extensor muscle in the front of the thigh into the lower leg. Tapping the tendon stretches the thigh muscle, which activates stretch receptors within the muscle called muscle spindles. Each muscle spindle consists of sensory nerve endings wrapped around special muscle fibers called intrafusal muscle fibers. Stretching an intrafusal fiber initiates a volley of impulses in the sensory neuron (a I a neuron) attached to it. The impulses travel along the sensory axon to the spinal cord where they form several kinds of synapses:
I а аксондарының бір бөлігі альфа-моторлық нейрондармен тікелей синапсқа түседі. Бұл импульстарды сол бұлшықетке жеткізеді, нәтижесінде ол жирылады. Аяқ түзуленеді. I а аксондарының бір бөлігі омыртқа миындағы тежегіш интернейрондармен синапсқа түседі. Бұл жасушалар өз кезегінде моторлық нейрондармен синапсқа қосылып, тізе артқы жағындағы қарсы бұлшық етке – иілгіш бұлшықетке жетеді. Иілгішті тежеу арқылы, бұл интернейрондар кеңейткіш бұлшықеттің жирылуына көмектеседі. Ал I а аксондарының тағы бір бөлігі ми орталықтарына, мысалы, дене қозғалыстарын үйлестіретін мишыққа жетекші интернейрондармен синапсқа түседі.
Some of the branches of the I a axons synapse directly with alpha motor neurons. These carry impulses back to the same muscle causing it to contract. The leg straightens. Some of the branches of the I a axons synapse with inhibitory interneurons in the spinal cord. These, in turn, synapse with motor neurons leading back to the antagonistic muscle, a flexor in the back of the thigh. By inhibiting the flexor, these interneurons aid contraction of the extensor. Still other branches of the I a axons synapse with interneurons leading to brain centers, e. g., the cerebellum, that coordinate body movements.
Сезімталдық механизмі
Соматосенсорлық трансдукция кезінде афференттік нейрондар хабарларды арқалық бағана ядроларындағы синапстар арқылы жібереді, онда екінші реттік нейрондар сигналды таламусқа жібереді және вентробазалды кешендегі үшінші реттік нейрондармен синапсқа түседі. Үшінші реттік нейрондар содан кейін сигналды соматосенсорлық қабыққа жібереді. Жақындағы зерттеулер терінің механорецепторларының нақты моториканы реттеудегі кері байланыс рөлін кеңейтті. Мейснер корпускуласы, Пачиний корпускуласы және Руффини аяқтамаларынан түсетін жеке әрекеттік потенциалдар тікелей бұлшықет қызметін белсендіреді, ал Меркель жасушалары нейриттерінің кешендік белсендірілуі бұлшықет қызметін тудырмайды.
In somatosensory transduction, the afferent neurons transmit messages through synapses in the dorsal column nuclei, where second order neurons send the signal to the thalamus and synapse with third order neurons in the ventrobasal complex. The third order neurons then send the signal to the somatosensory cortex. More recent work has expanded the role of the cutaneous mechanoreceptors for feedback in fine motor control. Single action potentials from Meissner's corpuscle, Pacinian corpuscle and Ruffini ending afferents are directly linked to muscle activation, whereas Merkel cell neurite complex activation does not trigger muscle activity.
Өсімдік механизаторлары
Механорецепторлар өсімдік жасушаларында да болады, олар қалыпты өсу, даму және қоршаған ортаны сезінуде маңызды рөл атқарады. Механорецепторлар Венера шытырқысының (Dionaea muscipula Ellis) ірі жемтіктерін ұстауына көмектеседі.
Mechanoreceptors are also present in plant cells where they play an important role in normal growth, development and the sensing of their environment. Mechanoreceptors aid the Venus flytrap (Dionaea muscipula Ellis) in capturing large prey.
Молекулалық биология
Механорецепторлы ақуыздар – жанасу арқылы ион ағынын туындататын иондық арналар. Алғашқы зерттеулер Caenorhabditis elegans нематодындағы жанасуды қабылдау процесіне эпителийлік натрий арналарына (ENaC) байланысты екі трансмембраналық, амилоридке сезімтал иондық арна ақуызының қажет екенін көрсетті. Бұл ақуыз, MEC 4 деп аталады, MEC 10 белдеуімен бірге гетеромерлік Na+ таңдамалы арнаны құрайды. Сүтқоректілердегі ұқсас гендер сезімдік нейрондарда экспрессияланады және төмен pH деңгейінде ашылады. Мұндай рецепторлардың біріншісі ASIC1a болды, себебі ол қышқылды сезінетін иондық арна (ASIC) болып табылады.
Mechanoreceptor proteins are ion channels whose ion flow is induced by touch. Early research showed that touch transduction in the nematode Caenorhabditis elegans was found to require a two transmembrane, amiloride sensitive ion channel protein related to epithelial sodium channels (ENaCs). This protein, called MEC 4, forms a heteromeric Na+ selective channel together with MEC 10. Related genes in mammals are expressed in sensory neurons and were shown to be gated by low pH. The first of such receptor was ASIC1a, named so because it is an acid sensing ion channel (ASIC).