Механорецепторы: Чувствительные к механическому давлению и деформации.

Введение

Сенсорная рецепторная клетка, реагирующая на механическое давление или деформацию.

Механорецептор, также называемый механоцептором, – это сенсорный рецептор, реагирующий на механическое давление или искажение. Механорецепторы иннервируются сенсорными нейронами, которые преобразуют механическое давление в электрические сигналы, передаваемые в центральную нервную систему у животных.

Кожные механические рецепторы

Кожные механорецепторы реагируют на механические стимулы, возникающие при физическом взаимодействии, включая давление и вибрацию. Они расположены в коже, как и другие кожные рецепторы. Все они иннервируются Aβ-волокнами, за исключением механорецептивных свободных нервных окончаний, которые иннервируются Aδ-волокнами. Кожные механорецепторы можно классифицировать по типу воспринимаемых ощущений, скорости адаптации и морфологии. Более того, каждый из них имеет свое собственное рецептивное поле.

По ощущениям

Механорецептор типа 1 (SA1), медленно адаптирующийся, с концевым органом – тельцем Меркеля (также известным как диски Меркеля), обнаруживает постоянное давление и является основой восприятия формы и шероховатости кожи. Они обладают небольшими рецептивными полями и производят устойчивые реакции на статическую стимуляцию. Механорецепторы типа 2 (SA2), медленно адаптирующиеся, с концевым органом – корпускулами Руффини (также известными как луковичные корпускулы), обнаруживают натяжение в глубоких слоях кожи и фасции и реагируют на растяжение кожи, однако их связь с проприоцептивными или механорецептивными функциями в восприятии не установлена. Они также производят устойчивые реакции на статическую стимуляцию, но имеют большие рецептивные поля. Быстро адаптирующийся (RA) механорецептор с концевым органом – корпускулой Мейснера (также известной как тактильные корпускулы) лежит в основе восприятия легкого прикосновения, такого как трепет и скольжение по коже. Он быстро адаптируется к изменениям текстуры (вибрациям около 50 Гц). Они обладают небольшими рецептивными полями и производят преходящие реакции на начало и прекращение стимуляции. Корпускулы Пачини, или Vater-Pacini, или пластинчатые корпускулы в коже и фасции обнаруживают быстрые вибрации около 200–300 Гц. Они также производят преходящие реакции, но имеют большие рецептивные поля. Свободные нервные окончания воспринимают прикосновение, давление, растяжение, а также ощущения щекотки и зуда. Ощущение зуда вызывается стимуляцией свободных нервных окончаний химическими веществами. Рецепторы волосяных фолликулов, называемые плексами корня волоса, регистрируют изменение положения волоса. Фактически, наиболее чувствительными механорецепторами у человека являются волосковые клетки в кохлее внутреннего уха (не имеющие отношения к фолликулярным рецепторам – они названы в честь волоскоподобных стереоцилий, которыми они обладают); эти рецепторы преобразуют звук для мозга. Каждый из них соединен с сенсорным нейроном. Благодаря относительно большому размеру, одиночную пластинчатую корпускулу можно выделить и изучить ее свойства. Механическое давление различной силы и частоты можно приложить к корпускуле с помощью стилуса, а возникающую электрическую активность можно зарегистрировать с помощью электродов, прикрепленных к препарату. Деформация корпускулы создает генераторный потенциал в сенсорном нейроне, находящемся внутри нее. Это градуированный ответ: чем больше деформация, тем больше генераторный потенциал. Если генераторный потенциал достигает порогового значения, в первом узле Ранвье сенсорного нейрона генерируется залп потенциалов действия (нервных импульсов). После достижения порога величина стимула кодируется частотой генерируемых в нейроне импульсов. Таким образом, чем более значительна или быстра деформация одной корпускулы, тем выше частота нервных импульсов, генерируемых ее нейроном. Оптимальная чувствительность пластинчатой корпускулы составляет 250 Гц, что соответствует частотному диапазону, генерируемому на кончиках пальцев текстурами с элементами размером менее 200 микрометров.

The Slowly Adapting type 1 (SA1) mechanoreceptor, with the Merkel corpuscle end organ (also known as Merkel discs) detect sustained pressure and underlies the perception of form and roughness on the skin. They have small receptive fields and produce sustained responses to static stimulation. The Slowly Adapting type 2 (SA2) mechanoreceptors, with the Ruffini corpuscle end organ (also known as the bulbous corpuscles), detect tension deep in the skin and fascia and respond to skin stretch, but have not been closely linked to either proprioceptive or mechanoreceptive roles in perception. They also produce sustained responses to static stimulation, but have large receptive fields. The Rapidly Adapting (RA) or Meissner corpuscle end organ mechanoreceptor (also known as the tactile corpuscles) underlies the perception of light touch such as flutter and slip on the skin. It adapts rapidly to changes in texture (vibrations around 50 Hz). They have small receptive fields and produce transient responses to the onset and offset of stimulation. The Pacinian corpuscle or Vater Pacinian corpuscles or Lamellar corpuscles in the skin and fascia detect rapid vibrations of about 200–300 Hz. They also produce transient responses, but have large receptive fields. Free nerve endings detect touch, pressure, stretching, as well as the tickle and itch sensations. Itch sensations are caused by stimulation of free nerve ending from chemicals. Hair follicle receptors called hair root plexuses sense when a hair changes position. Indeed, the most sensitive mechanoreceptors in humans are the hair cells in the cochlea of the inner ear (no relation to the follicular receptors – they are named for the hair like mechanosensory stereocilia they possess); these receptors transduce sound for the brain. Each is connected to a sensory neuron. Because of its relatively large size, a single lamellar corpuscle can be isolated and its properties studied. Mechanical pressure of varying strength and frequency can be applied to the corpuscle by stylus, and the resulting electrical activity detected by electrodes attached to the preparation. Deforming the corpuscle creates a generator potential in the sensory neuron arising within it. This is a graded response: the greater the deformation, the greater the generator potential. If the generator potential reaches threshold, a volley of action potentials (nerve impulses) are triggered at the first node of Ranvier of the sensory neuron. Once threshold is reached, the magnitude of the stimulus is encoded in the frequency of impulses generated in the neuron. So the more massive or rapid the deformation of a single corpuscle, the higher the frequency of nerve impulses generated in its neuron. The optimal sensitivity of a lamellar corpuscle is 250 Hz, the frequency range generated upon finger tips by textures made of features smaller than 200 micrometres.

Другие механические рецепторы

Другие механорецепторы, помимо кожных, включают волосковые клетки — сенсорные рецепторы вестибулярной системы внутреннего уха, участвующие в слуховой системе и равновесии. Барорецепторы — это тип сенсорных нейронов-механорецепторов, возбуждающихся при растяжении стенок кровеносных сосудов. Также существуют юкстакапиллярные (J) рецепторы, реагирующие на такие состояния, как лёгочный отек, тромбоэмболия лёгочной артерии, пневмония и баротравма.

Мышечные шпиндели и рефлекс растяжения

Коленный рефлекс – это широко известный рефлекс растяжения (непроизвольное подергивание нижней части ноги), вызываемый постукиванием по колену резиновым молоточком. Молоток ударяет по сухожилию, которое прикрепляет разгибающую мышцу передней поверхности бедра к нижней части ноги. Постукивание по сухожилию растягивает мышцу бедра, что активирует рецепторы растяжения внутри мышцы, называемые мышечными веретенами. Каждое мышечное веретено состоит из сенсорных нервных окончаний, обернутых вокруг специальных мышечных волокон, называемых внутримышечными волокнами. Растяжение внутримышечного волокна инициирует залп импульсов в сенсорном нейроне (Ia-нейрон), прикрепленном к нему. Импульсы проходят по сенсорному аксону в спинной мозг, где формируют несколько типов синапсов:

Некоторые ветви аксонов Ia синаптируют непосредственно с альфа-моторными нейронами. Они передают импульсы обратно в ту же мышцу, вызывая ее сокращение. Нога выпрямляется. Некоторые ветви аксонов Ia синаптируют с тормозными интернейронами в спинном мозге. Они, в свою очередь, синаптируют с моторными нейронами, ведущими к мышце-антагонисту, сгибателю на задней поверхности бедра. Ингибируя сгибатель, эти интернейроны способствуют сокращению разгибателя. Другие ветви аксонов Ia синаптируют с интернейронами, ведущими к мозговым центрам, например, к мозжечку, который координирует движения тела.

Механизм ощущения

При соматосенсорной трансдукции афферентные нейроны передают сообщения через синапсы в ядрах задних столбов, где нейроны второго порядка посылают сигнал в таламус и синапсируют с нейронами третьего порядка в вентробазальном комплексе. Нейроны третьего порядка затем передают сигнал в соматосенсорную кору. Более поздние исследования расширили роль кожных механорецепторов в обеспечении обратной связи при тонкой моторной регуляции. Отдельные потенциалы действия от афферентов корпускулы Мейснера, корпускулы Пачиния и окончаний Руффини напрямую связаны с активацией мышц, в то время как активация комплекса нейритов клеток Меркеля не вызывает мышечной активности.

Растительные механические рецепторы

Механорецепторы также присутствуют в растительных клетках, где они играют важную роль в нормальном росте, развитии и восприятии окружающей среды. Механорецепторы помогают венериной мухоловке (Dionaea muscipula Ellis) захватывать крупную добычу.

Молекулярная биология

Механорецепторные белки — это ионные каналы, проницаемость которых для ионов изменяется под воздействием прикосновения. Ранние исследования показали, что для трансдукции прикосновения у нематоды Caenorhabditis elegans необходим двухтрансмембранный ионный канал, чувствительный к амилориду, который связан с эпителиальными натриевыми каналами (ENaC). Этот белок, названный MEC-4, формирует гетеромерный Na+-селективный канал вместе с MEC-10. У млекопитающих гомологичные гены экспрессируются в сенсорных нейронах и, как было показано, активируются при низкой кислотности. Первым из таких рецепторов был ASIC1a, получивший такое название, поскольку это кислотно-чувствительный ионный канал (ASIC).