Кіріспе

Жануарлардың әрекеттерін және сезімдерін үйлестіретін бөлігі. Биологияда жүйке жүйесі – жануарлардың денесінің әртүрлі бөліктеріне және одан сигналдарды беру арқылы оның әрекеттерін және сезімдік ақпаратты үйлестіретін өте күрделі бөлігі. Жүйке жүйесі денеге әсер ететін қоршаған ортаның өзгерістерін анықтайды, содан кейін осындай оқиғаларға жауап беру үшін эндокриндік жүйемен бірлесіп жұмыс істейді. Жүйке тіні алғаш рет құрт тәрізді организмдерде шамамен 550-600 миллион жыл бұрын пайда болды. Омыртқалы жануарларда ол екі негізгі бөлімнен тұрады: орталық жүйке жүйесі (ОЖЖ) және шеткі жүйке жүйесі (ШЖЖ). ОЖЖ ми мен жұлыннан тұрады. ШЖЖ негізінен жүйкелерден тұрады, бұл – орталық жүйке жүйесін дене мүшелерінің барлығымен байланыстыратын ұзын талшықтардың (аксондардың) жиынтығы. Мидан сигналдарды жеткізетін жүйкелер қозғалтқыш жүйкелер (эфференттік) деп аталады, ал денеден ақпаратты ОЖЖ-ға жеткізетін жүйкелер сезімтал жүйкелер (афференттік) деп аталады. ШЖЖ екі жекеше жүйеге бөлінеді: соматикалық және автономды жүйке жүйесі. Автономды жүйке жүйесі симпатикалық, парасимпатикалық және ішек жүйке жүйелеріне бөлінеді. Симпатикалық жүйке жүйесі энергияны жинақтау үшін төтенше жағдайларда белсендіріледі, ал парасимпатикалық жүйке жүйесі организм тыныш күйде болғанда белсендіріледі. Ішек жүйке жүйесі асқазан-ішек трактісін басқаруға жұмыс істейді. Мидан шығатын жүйкелер бас сүйек жүйкелері, ал жұлыннан шығатын жүйкелер жұлын жүйкелері деп аталады. Жүйке жүйесі жүйке тінінен тұрады, ол жасушалық деңгейде нейрон деп аталатын арнайы жасушаның болуымен сипатталады. Нейрондар басқа жасушаларға жылдам және дәл сигналдарды жіберуге мүмкіндік беретін арнайы құрылымдарға ие. Олар осы сигналдарды аксондар деп аталатын жіңішке талшықтармен жүретін электрохимиялық импульстер түрінде жібереді, олар электрлік синапстар арқылы көрші жасушаларға тікелей берілуі мүмкін немесе химиялық синапстарда нейротрансмиттерлер деп аталатын химиялық заттардың бөлінуіне себеп болуы мүмкін. Нейроннан синапстық сигнал алған жасуша қоздырылуы, тежелуі немесе басқаша өзгертілуі мүмкін. Нейрондар арасындағы байланыстар жүйке жолдары, жүйке тізбектері және организмнің әлемді қабылдауын және оның мінез-құлқын анықтайтын үлкен желілерді құра алады. Нейрондармен қатар жүйке жүйесінде глиальды жасушалар (немесе глиа) деп аталатын басқа да арнайы жасушалар бар, олар құрылымдық және метаболикалық қолдауды қамтамасыз етеді. Жүйке жүйесіндегі көптеген жасушалар мен қан тамырлары жүйке-қан тамырлық бірлік құрайды, ол белсенді нейрондардың жоғары энергиялық қажеттіліктерін жылдам қанағаттандыру үшін миға қан ағынын реттейді. Жүйке жүйесі көп жасушалы жануарлардың көпшілігінде кездеседі, бірақ күрделілігі жағынан әртүрлі. Орталық жүйке жүйесі бір жасушадан басқаларына немесе дене мүшелерінің бірінен басқаларына сигналдарды жіберу және кері байланыс алу үшін жұмыс істейді. Жүйке жүйесінің дисфункциясы генетикалық ақаулардың, жарақаттың немесе уланудың салдарынан дене зақымдануының, инфекцияның немесе жай ғана қартаюдың нәтижесінде туындауы мүмкін. Неврология – жүйке жүйесінің ауруларын зерттейтін және оларды алдын алуға немесе емдеуге болатын шараларды іздейтін медициналық мамандық. Шеткі жүйке жүйесінде ең көп кездесетін мәселе – жүйке өткізгіштігінің бұзылуы, ол диабетикалық нейропатия және көп склероз және амиотрофиялық бүйірлік склероз сияқты демиелинизациялық аурулар сияқты әртүрлі себептерге байланысты болуы мүмкін. Нейробиология – жүйке жүйесін зерттеуге бағытталған ғылым саласы.

Құрылымы

Жүйке жүйесі өз атауын жүйкелерден алған, олар ми мен омыртқа миынан шығатын, дененің барлық бөліктерін иннервациялайтын цилиндр тәрізді талшықтар (нейрондардың аксондары) жиынтығынан құралған. Бірақ олардың ішкі құрылымы микроскоппен қарау мүмкіндігі туғанға дейін түсініксіз болды. Автор Майкл Николетсеас былай деп жазды: "Нейрондардың мидың негізгі бірліктері екені шамамен 1900 жылға дейін белгісіз болды (Сантьяго Рамон-и-Кахаль). 1930 жылға дейін мидағы химиялық берілу концепциясы да белгілі болмағандығы таң қалдырады (Генри Халлетт Дейл және Отто Леви). Нейрондардың бір-бірімен байланысу үшін қолданатын негізгі электр құбылысы – әрекет потенциалын 1950 жылдары түсіне бастадық (Алан Ллойд Ходжкин, Эндрю Хаксли және Джон Экклс). 1960 жылдары негізгі нейрондық желілердің стимулдарды қалай кодтайтынын және осылайша негізгі түсініктердің қалай мүмкін болатынын білдік (Дэвид Х. Губель және Торстен Визель). 1980 жылдары АҚШ университеттерінде молекулалық революция болды. 1990 жылдары мінез-құлық құбылыстарының молекулалық механизмдері кеңінен танылды (Эрик Ричард Кандель)." Микроскоппен қарағанда, жүйкелер негізінен аксондардан және оларды бөліктерге бөліп тұратын әр түрлі мембраналардан тұратынын көруге болады. Жүйкелерге бастау беретін нейрондар жүйкелердің өзінде толыққанды орналаспайды – олардың жасушалық денелері мида, омыртқа миында немесе шеткі ганглияларда орналасқан.

Ұяшықтар

Жүйке жүйесі екі негізгі санаттағы немесе түрдегі жасушаларды қамтиды: нейрондар және глиальды жасушалар.

Нейрондар

Жүйке жүйесі – нейрон (кейде "нейрон" немесе "нерв жасушасы" деп те аталады) деп аталатын ерекше жасушаның болуымен сипатталады. Омыртқалылардың жүйке жүйесі сондай-ақ сұр зат және ақ зат деп аталатын аймақтарға бөлінеді.

Екі жақ

Қазіргі жануарлардың басым көпшілігі билатериялықтар болып табылады, яғни сол және оң жақтары шамамен бір-бірінің көрінетін айнасы болған жануарлар. Барлық билатериялықтардың ортақ құрт тәрізді ата-тегінен тарағандығы есептеледі, олардың қазба қалдықтары 550-600 миллион жыл бұрынғы Эдиакаран кезеңінен басталады. Эмбриональды дамудың өте ерте кезеңінде жүретін оқиғаларға сүйене отырып, билатериялықтар екі топқа (суперфилаға) бөлінеді: протостомалар және деутеростомалар. Өте кішкентай дөңгелек құрт – *Caenorhabditis elegans* нематодының жүйке жүйесі, оның синапстарын қоса алғанда, коннектомда толыққанды түрде картаға түсірілген. Әрбір нейрон және оның жасушалық тегі тіркелген, және нейрондық байланыстардың көпшілігі, мүмкін, барлығы да белгілі. Бұл түрде жүйке жүйесі жыныстық диморфизмді көрсетеді; екі жыныстың – еркектер мен әйел гермафродиттердің жүйке жүйелерінде әртүрлі нейрондар мен нейрондық топтар болады, олар жыныстық ерекшеліктерге тән функцияларды атқарады. *C. elegans* еркектерінде дәл 383 нейрон, ал гермафродиттерде дәл 302 нейрон бар. Әдетте, әрбір дене сегментінің әр жағында бір ганглий орналасқан, бірақ кейбір ганглийлер миды және басқа ірі ганглийлерді құрастыру үшін бірігеді. Бас сегменті миды қамтиды, ол үстіңгі жұтқыншақ ганглиісі деп те аталады. Жәндіктердің жүйке жүйесінде ми анатомиялық тұрғыдан протоцеребрум, деутоцеребрум және тритоцеребрумға бөлінеді. Мидың тікелей артында үш жұп біріккен ганглийлерден тұратын субэзофагеальді ганглий орналасқан. Ол ауыз мүшелерін, сілекей бездерін және белгілі бір бұлшықеттерді басқарады. Көптеген бунақтық жануарлар жақсы дамыған сезім мүшелеріне ие, соның ішінде көру үшін күрделі көздері және иіс сезу мен феромонды сезіну үшін мұртшалары бар. Бұл мүшелерден түсетін сезімдік ақпарат мида өңделеді. Жәндіктерде көптеген нейрондардың жасушалық денелері мидың шетінде орналасқан және электрлік жағынан белсенді емес – жасушалық денелер тек метаболикалық қолдау көрсету үшін қызмет етеді және сигнал беруге қатыспайды. Протоплазмалық талшық жасушалық денеден өтеді және көптеген тармақтарға бөлінеді, олардың кейбіреуі сигналдарды жібереді, ал басқалары сигналдарды қабылдайды. Осылайша, жәндіктердің миының көп бөлігінде шеткі бөліктерде белсенді емес жасушалар орналасқан, ал нейрондық сигналдарды өңдеу мидың ішкі бөлігінде нейропиль деп аталатын протоплазмалық талшықтардың торынан өтеді.

"Аталған" нейрондар

Нейрон, егер ол бір түрдегі басқа барлық нейрондардан ерекшеленетін қасиеттерге ие болса – мысалы, орналасуы, нейротрансмиттері, гендік экспрессия үлгісі және байланыстары – және егер бір түрге жататын әрбір жеке организмде бірдей қасиеттері бар бір ғана нейрон болса, онда «анықталған» деп аталады. Омыртқалылардың жүйке жүйесінде өте аз нейрон осы мағынада «анықталған» – адамдарда мұндай нейрондар жоқ деп есептеледі, бірақ қарапайым жүйке жүйелерінде кейбір немесе барлық нейрондар осылайша бірегей болуы мүмкін. C. elegans дөңгелек құртында, оның жүйке жүйесі жануарлардың ішінде ең толық сипатталған, ағзадағы әрбір нейрон бірегей түрде анықталған, әр құртта бірдей орналасуы мен бірдей байланыстары бар. Бұл фактінің маңызды салдары – C. elegans жүйке жүйесінің пішіні геноммен толық анықталады, тәжірибеге тәуелді пластикалық өзгерістер байқалмайды. Әр балықтың ми сабасының төменгі бөлігінде екі Маутнер жасушасы болады, бірі сол жақта, екіншісі оң жақта. Әрбір Маутнер жасушасы ми деңгейіндегі нейрондарды иннервациялайтын аксонға ие, содан кейін омыртқа миы арқылы төмен қарай өтеді, көптеген байланыстар құрады. Маутнер жасушасы құратын синапстар соншалықты күшті, бір ғана әрекет потенциалы үлкен мінез-құлық реакциясын тудырады: балық бірнеше миллисекунд ішінде денесін С пішініне иіп, содан кейін түзеп, өзін жылдам алға жылжытады. Функционалдық тұрғыдан алғанда, бұл – балықтың бүйірлік сызық мүшесіне күшті дыбыс толқыны немесе қысым толқыны тиген кезде тез оқшаулану реакциясы. Маутнер жасушалары – балықтардағы жалғыз анықталған нейрондар емес, олардың тағы 20-ға жуық түрі бар, соның ішінде әрбір омыртқа сегменті ядросындағы «Маутнер жасушасының аналогтарының» жұптары да кездеседі. Маутнер жасушасы жеке-жеке оқшаулану реакциясын тудыруға қабілетті болғанымен, қалыпты мінез-құлық кезінде жасушалардың басқа түрлері реакцияның амплитудасы мен бағытын қалыптастыруға көмектеседі. Маутнер жасушалары «командалық нейрондар» деп сипатталған. Командалық нейрон – белгілі бір мінез-құлықты жеке-жеке басқаруға қабілетті нейронның ерекше түрі. Мұндай нейрондар әртүрлі түрлердің жылдам оқшаулану жүйелерінде жиі кездеседі – бұлкаматтың алып аксоны мен алып синапсы, олардың үлкен өлшемдеріне байланысты нейрофизиологиядағы пионерлік тәжірибелерде пайдаланылған, екеуі де бұлкаматтың жылдам оқшаулану схемасына қатысады. Алайда, командалық нейрон тұжырымы даулы болып қалады, себебі кейбір зерттеулер көрсеткендей, бастапқыда сипаттамаға сәйкес келген кейбір нейрондар шын мәнінде шектеулі жағдайларда ғана жауап беруге қабілетті болып шықты.

Функция

Негізгі деңгейде, жүйке жүйесінің қызметі – бір жасушадан басқа жасушаға немесе дененің бір бөлігінен басқасына сигналдар жіберу. Жасушаның басқа жасушаларға сигнал беруінің бірнеше тәсілі бар. Бірі – гормондар деп аталатын химиялық заттарды ішкі айналымға бөліп, олардың алысқа таралуына мүмкіндік беру. Бұл "жайылым" сигнализация тәсілінен айырмашылығы, жүйке жүйесі "бірден-бірге" сигналдарды жібереді – нейрондар өз аксондарын нақты нысаналық аймақтарға бағыттайды және нақты нысаналық жасушалармен синаптық байланыстар құрайды. Осылайша, нейрондық сигнализация гормоналды сигнализацияға қарағанда әлдеқайда жоғары дәлдікке ие. Сонымен қатар, ол әлдеқайда жылдам: ең жылдам жүйке сигналдары секундына 100 метрден астам жылдамдықпен қозғалады. Интегративтік деңгейде жүйке жүйесінің басты қызметі – денеді басқару. Осы тұрақтылықтың арқасында, глутаматергиялық жасушалар жиі "оқу нейрондары" деп, ал ГАБАергиялық жасушалар "тежеу нейрондары" деп аталады. Қатаң айтқанда, бұл терминологияны дұрыс емес қолдану – оқу және тежеу қасиеттері рецепторларда, ал емес нейрондарда болады, бірақ мұндай қолдану ғылыми жарияланымдарда да жиі кездеседі. Синапстардың маңызды бір тобы ұзақ мерзімді белсенділікке байланысты синаптық күштің өзгеруі арқылы естелік іздерін қалыптастыра алады. Нейрондық есте сақтаудың ең белгілі түрі – ұзақ мерзімді күшейту (LTP) деп аталатын процесс, ол NMDA рецепторы деп аталатын ерекше рецепторға әсер ететін глутамат нейротрансмиттерін пайдаланатын синапстарда жүзеге асады. NMDA рецепторының "бірлестіруші" қасиеті бар: егер синапсқа қатысқан екі жасуша шамамен бір уақытта белсендірілсе, мақсатты жасушаға кальцийдің ағылуына мүмкіндік беретін канал ашылады. Кальцийдің кіруі екінші хабаршы каскадын іске қосады, ол мақсатты жасушадағы глутамат рецепторларының санын арттырады, осылайша синапстың тиімді күшін күшейтеді. Бұл күштің өзгеруі апталар немесе одан да ұзаққа созылуы мүмкін. 1973 жылы LTP ашылғаннан бері, синаптық естелік іздерінің көптеген басқа түрлері табылды, олар әртүрлі жағдайлардың нәтижесінде синаптық күштің артуына немесе төмендеуіне әкеледі және әртүрлі уақыт аралығында сақталады. Бұл синаптық өзгергіштіктің барлық түрлері жиынтығы нейропластикалыққа, яғни жүйке жүйесінің қоршаған ортаның өзгеруіне бейімделу қабілетіне әкеледі.

Нейроциклдер мен жүйелер

Нейрондардың басқа жасушаларға сигнал жіберудегі негізгі функциясы – нейрондардың бір-бірімен сигнал алмасу қабілетін қамтиды. Нейрондардың өзара байланысқан топтары құрайтын желілер әртүрлі функцияларды атқара алады, соның ішінде ерекшеліктерді анықтау, үлгілерді жасау және уақытты реттеу сияқты мүмкіндіктерге ие, сондай-ақ ақпаратты өңдеудің сансыз түрлері бар. Уоррен МакКаллок пен Уолтер Питтс 1943 жылы тіпті нейронның қарапайым математикалық абстракциясынан құралған жасанды нейрондық желілердің де әмбебап есептеулер жасауға қабілетті екенін көрсетті. Чарльз Шеррингтон өзінің 1906 жылғы ықпалды кітабы «Жүйке жүйесінің интеграциялық әрекеті» атты еңбегінде стимулға жауап беру механизмдерін одан да егжей-тегжейлі дамытты, ал 20-ғасырдың ортасында психология ғылымына басымдық білдірген мінез-құлық мектебі адамның барлық мінез-құлқын стимулға жауап беру арқылы түсіндіруге тырысты. Дегенмен, 20-ғасырдың басында басталып, 1940-жылдарға қарай жоғары нәтижелерге жеткен электрофизиологияның тәжірибелік зерттеулері, жүйке жүйесінде сыртқы стимул қажет етпей, жасушаның қозғыштығын сақтап, белсенділік үлгілерін өзінен-өзі құруға мүмкіндік беретін көптеген механизмдер бар екенін көрсетті. Нейрондар толық оқшауланғанда да, тұрақты әрекет потенциалдарын немесе импульстар тізбегін жасауға қабілетті екені анықталды. Нейрондар бір-бірімен күрделі тізбектер арқылы байланысқанда, күрделі уақытша үлгілерді жасау мүмкіндігі одан да кеңейе түседі.

Рефлекстер және басқа да ынталандыру-жауап схемалары

Нейроциклдің ең қарапайым түрі – рефлекстік доға, ол сезімдік кіріспен басталады және моторлық шығыспен аяқталады, бір-бірімен тізбектей байланысқан нейрондар қатары арқылы өтеді. Осылайша, нейрон басқа нейронның әрекетін "шағылыстырады", көрермен өзі әрекет ететіндей. Мұндай нейрондар приматтарда тікелей байқалған. Құстардың еліктеуге қабілетті резонанстық мінез-құлықтары бар екені көрсетілді және нейрологиялық деректер айналысу жүйесінің бір түрінің бар екенін ұсынады. Адамдарда айналысу нейрондарына сәйкес ми қызметі премоторлық қабықшада, қосымша моторлық аймақта, алғашқы соматосенсорлық қабықшада және төменгі париетті қабықшада табылды. Айналысу жүйесінің функциясы көп пікірталас тудырады. Көптеген когнитивтік нейробиологтар мен когнитивтік психологтар бұл жүйені қабылдау/әрекет байланысының физиологиялық механизмі ретінде қарастырады (жалпы кодтау теориясын қараңыз), ал басқалары айналысу нейрондарын тілдік қабілеттермен байланыстырады. Дегенмен, бүгінгі күнге дейін айналысу нейрондарының қызметі еліктеу сияқты танымдық функцияларды қалай қолдайтынын сипаттау үшін кеңінен қабылданған нейрологиялық немесе есептеу модельдері ұсынылмаған. Нейробиологтар айналысу нейрондарының рөлі туралы жасалған мәлімдемелерді қолдайтын жеткілікті зерттеулердің жоқтығын ескертеді.

Даму

Омыртқалы жануарлардағы эмбриондық жүйке дамуының маңызды кезеңдері: ми жасушаларының алғашқы жасушаларынан нейрондардың тууы және ерекшеленуі, дамымаған нейрондардың эмбрион ішінде туған жерінен соңғы орнына жылжуы, нейрондардан аксондардың өсуі және қозғалмалы өсу конусының эмбрион арқылы постсинаптикалық жасушаларға бағытталуы, осы аксондар мен олардың постсинаптикалық жасушалары арасында синапстардың қалыптасуы, сондай-ақ үйрену мен есте сақтау процесіне жауап беретін синапстардағы өмір бойындағы өзгерістер.