Кіріспе

Организм қалай ауыртатын тітіркендіргіштерді қабылдайды және оларға қалай жауап береді

Физиологияда ноцицепция (/ˌnəʊsɪˈsɛpʃ(ə)n/), сондай-ақ ноциоцепция – бұл сенсорлық жүйке жүйесінің зиянды тітіркендіргіштерді кодтау процесі. Ол организмнің ауыртатын тітіркендіргішті қабылдауы, оны молекулалық сигналға айналдыруы, сондай-ақ тиісті қорғаныс реакциясын іске қосу үшін сигналды тану және сипаттау үшін қажетті оқиғалар мен процестердің тізбегін қамтиды. Ноцицепция кезінде ноцицепторлар деп аталатын сезгіш нейрондардың күшті химиялық (мысалы, чили немесе кайен бұрышындағы капсаицин), механикалық (мысалы, кесу, ұсақтау) немесе жылулық (жылу және суық) әсеріне түсуі жүйке талшықтары тізбегі арқылы жұлыннан миға сигнал жібереді. Ноцицепция организмді агрессиядан қорғау үшін әртүрлі физиологиялық және мінез-құлықтық жауаптарды тудырады және әдетте саналы тіршілік иелерінде ауыртпалықты сезінуге немесе оны қабылдауға әкеледі.

Зиянды тітіркендіргіштерді анықтау

Потенциалды зиян келтіретін механикалық, жылулық және химиялық тітіркендіргіштер теріде, periosteum, буын беттерінде және кейбір ішкі мүшелерде орналасқан ноцицепторлар деп аталатын жүйке ұштарымен анықталады. Кейбір ноцицепторлар – арнайы емес, бос жүйке ұштары, олардың жасушалық денелері арқалық бағанадан тыс, арқалық тамыр ганглияларында орналасады. Басқалары – терідегі ноцицептивті Шванн жасушалары сияқты арнайы құрылымдар. Ноцицепторлар рецепторлардан омыртқа миына немесе миға баратын аксондарға сәйкес жіктеледі. Жүйке зақымдалғаннан кейін, әдетте зиянсыз тітіркендіргіштерді жеткізетін сезімтал талшықтар зиянды деп қабылдануы мүмкін. Ноцицептивті ауырсыну – адаптивті дабыл жүйесі. Ноцицепторлардың белгілі бір шегі бар, яғни олар сигналды тудыру үшін минималды деңгейдегі тітіркендіруді қажет етеді. Бұл шекке жеткенде, сигнал нейрон аксоны арқылы омыртқа миына жіберіледі. Ноцицептивті шекті сынақ – адам немесе жануардың ауырсынуын зерттеу үшін зиянды тітіркендіруді қасақана қолдану. Жануарларда бұл техника көбінесе анальгетикалық препараттардың тиімділігін зерттеу және дозалау деңгейі мен әсер ету мерзімін анықтау үшін қолданылады. Базалық деңгейді анықтағаннан кейін, сынаққа алынған препарат беріледі және белгіленген уақыт аралығында шектің өзгеруі тіркеледі. Препараттың әсері тоқтаған кезде шек бастапқы (алдын ала емдеу) деңгейіне оралуы керек. Кейбір жағдайларда, ауырсыну тітіркендіруі жалғасқан сайын ауырсыну талшықтарының қоздырылуы күшейеді, бұл гипералгезия деп аталатын жағдайға алып келеді.

Салдарлар

Ноцицепция санаға жету алдында немесе оған жетпестен бұрын, жалпы автономды жүйке жүйесінің реакцияларын тудыруы мүмкін, оған әлсіздену, тершеңдеу, жүрек соғудың жылдамдауы, қан қысымының көтерілуі, бас айналуы, құлай жөнелу және есіктен қалу жатады.

Жүйеге шолу

Бұл шолу проприоцепция, термоцепция, химиоцепция және ноцицепцияны, олардың барлығы бір-бірімен тығыз байланысты екендігін талқылайды.

Механикалық

Проприоцепция стандартты механорецепторлар (әсіресе Руффині денешіктері (созылу) және өткінші рецепторлық потенциалдық каналдар (TRP каналдары) арқылы анықталады. Проприоцепция толығымен соматосенсорлық жүйеде қарастырылады, себебі ми оларды бірге өңдейді. Термоцепция – бұл орташа температурадағы тітіркендіргіштерге жауап беру, ал осы шектен тыс температуралар ауырсыну ретінде қарастырылады және ноцицепторлармен реттеледі. TRP және калий каналдары [TRPM (1 8), TRPV (1 6), TRAAK және TREK] әр түрлі температураларға (басқа тітіркендіргіштермен қатар) жауап береді, бұл постерлатеральды жолдағы механо (тиіс) жүйесімен байланысатын нервтерде әрекет потенциалын тудырады. Термоцепция, проприоцепция сияқты, соматосенсорлық жүйемен қамтылады. Зиянды тітіркендіргіштерді (механикалық, жылулық және химиялық ауырсынуды) анықтайтын TRP каналдары, ақпаратты әрекет потенциалын тудыратын ноцицепторларға жібереді. Механикалық TRP каналдары олардың жасушаларының қысылуына (тиісу сияқты) жауап береді, жылулық TRP-лар температураға байланысты пішінін өзгертеді, ал химиялық TRP-лар дәм талқандары сияқты жұмыс істейді, олардың рецепторлары белгілі бір элементтерге/химиялық заттарға байланысқанда сигнал береді.

Нейрологиялық

Ламиналар 3 және 5 омыртқаның сұр затындағы ядроны құрайды. 2-ші ламина Роландоның железалы субстанциясын, миелинсіз омыртқаның сұр затын құрайды. Бұл субстанция ядролық өзінен сигналдарды қабылдайды және күшті, дұрыс локалдалмаған ауырсынуды жеткізеді. 1-ші ламина негізінен парабрахиальды аймаққа және периакведуктивті сұр затқа проекция жасайды, бұл нервтік және гормоналды тежелім арқылы ауырсынуды басуды бастайды. 1-ші ламина терморецепторлардан артқы-латеральды жол арқылы сигналдарды қабылдайды. Омыртқаның шеткі ядросы – бұл басуға келмейтін жалғыз ауырсыну сигналы. Парабрахиальды аймақ дәм және ауырсыну туралы ақпаратты интеграциялайды, содан кейін оны жібереді. Парабрахиальды аймақ ауырсыну қалыпты температурада қабылданып жатыр ма және дәмдік жүйе белсенді ме екенін тексереді; егер екеуі де осылай болса, ауырсыну уланудан туындаған деп есептеледі. Ao талшықтары 1-ші және 5-ші ламиналарда, ал Ab талшықтары 1-ші, 3-шы, 5-ші ламиналарда, ал C талшықтары 2-ші ламинада синапс жасайды. Амигдала және гиппокамп ауырсыну стимулынан туындаған жадты және эмоцияны жасайды және кодтайды. Гипоталамус ауырсынуды басуды тиімді ету үшін гормондардың шығарылуына сигнал береді; олардың кейбіреулері жыныс гормондары. Периакведуктивті сұр зат (гипоталамустық гормонның көмегімен) ретикуларлық формацияның рафе ядроларына серотонинді өндіруге гормоналды сигнал береді, бұл ламиналық ауырсыну ядроларын тежейді. Латеральды спиноталамустық тракт ауырсынудың локализациясына көмектеседі. Спиноретикулярлық және спинотекталдық тракттар – бұл таламусқа ауырсынуды сезінуге және оған назар аударуға көмектесетін релелік тракттар. Талшықтар омыртқаның алдыңғы ақ комиссурасы арқылы (солдан оңға) өтеді. Латеральды лемниск – бұл дыбыс және ауырсыну туралы ақпаратты интеграциялайтын алғашқы нүкте. Төменгі төлқын (IC) ауырсыну стимулына дыбысты бағдарлайды. Жоғарғы төлқын IC-ден сигналдарды қабылдайды, визуалды бағдарлау ақпаратын интеграциялайды және денені ауырсыну стимулына бағдарлау үшін тепе-теңдіктің топографиялық картасын пайдаланады. Төменгі мишақшаның аяқшесі проприоцептивті ақпаратты интеграциялайды және вестибуломишақшаға шығарады. Аяқше латеральды спиноталамустық тракттың бөлігі емес; мита ақпаратты қабылдайды және оны басқа жерден аяқшеге жібереді (соматосенсорлық жүйеге қараңыз). Таламус – ауырсынуды сезінуге қатысты орын деп есептеледі; сонымен қатар, ол ауырсынуды басуға және модуляциялауға көмектеседі, ол күзетші сияқты әрекет етеді, белгілі бір интенсивтіліктерді миға жіберіп, басқаларын қабылдамайды. Соматосенсорлық қабықша ноцицепторлық ақпаратты ауырсынудың нақты орнын анықтау үшін декодтайды және онда проприоцепция санаға әкелінеді; төменгі мишақша аяқшесі – барлық санасыз проприоцепция. Инсула ауырсынудың интенсивтілігін бағалайды және ауырсынуды елестету қабілетін береді. Цингулятты қабық – ауырсыну жадының орталығы деп есептеледі.

Сүтқоректілер емес жануарларда

Ноцицепция басқа жануарларда да, оның ішінде балықтарда және кең ауқымды омыртқасыздарда – қандалаларда, нематода құрттарында, теңіз шырыштарда және жеміс шыбдарында да анықталған. Сүтқоректілердегідей, осы түрлердегі ноцицептивті нейрондар әдетте жоғары температураға (40 °C немесе одан жоғары), төмен pH деңгейіне, капсаицинге және тіндердің зақымдануына қатысты жоғары сезімталдық танытады.

Терминнің пайда болуы

"Ноцицепция" терминін Чарльз Скотт Шеррингтон физиологиялық процесті (нервтік қызметті) ауырсынудан (субъективті сезімнен) ажырату мақсатымен енгізген. Ол латын тіліндегі "nocēre" етістігінен туындаған, мағынасы "зияндау" немесе "зақымдау".