Кіріспе
Физиологиялық сезім дене күйіне қатысты Тепе-теңдік сезімі немесе вестибулоцепция – тепе-теңдік пен кеңістіктік бағдарды қабылдау. Ол адамдар мен жануарлардың тұрғанда немесе қозғалғанда құлап түспеуіне көмектеседі. Вестибулоцепция – бірнеше сенсорлық жүйелердің бірлесіп жұмыс істеуінің нәтижесі; көздер (көрнеу жүйесі), ішкі құлақтар (вестибулярлық жүйе) және дененің кеңістіктегі орны туралы сезімі (проприоцепция) идеалды жағдайда сақталуы керек. Ұзақ бұрылыстар жасайтын ұшқыштар эндолимфа каналдың айналуымен үйлескенде тік тұрғанын (бұрылмайтынын) сезіне бастайды; ұшқыш бұрылыстан шыққаннан кейін купула қайтадан стимуляцияланады, бұл оның кері жаққа бұрылып бара жатқанын сезінуіне себеп болады, ал тік және тегіс ұшу сезімі жоғалады. Көлденең жартылай шеңберлі канал (ЖШК) тік ось бойынша бас айналуын (мысалы, оңға-соққа қарау), жоғарғы ЖШК бүйірлік ось бойынша бас қозғалысын (мысалы, басты иыққа бұру), ал артқы ЖШК бас-мойын ось бойынша бас айналуын (мысалы, маңқылу) басқарады. ЖШК адаптивті сигналдар жібереді, ал саккулюс және утрикулюс сияқты екі отолиттік органның сигналдары уақыт өте келе өзгермейді. Цилиаларды стимуляциялайтын отолиттік мембрананың ығысуы, цилиндрлер қайтадан стимуляцияланғанша, дененің күйі деп есептеледі. Мысалы, жату цилиндрлерді стимуляциялайды, ал тұру да цилиндрлерді стимуляциялайды, бірақ жатқан кезде сіз жатқаныңызды көрсететін сигнал мембрана қалпына келгеніне қарамастан, белсенді болып қалады. Отолиттік органдарда қалың, ауыр желатин мембрана бар, ол инерцияға байланысты (эндолимфа сияқты) артта қалып, өзінің үстінде жатқан макуладан өтеді, соның салдарынан цилиндрлер бүгіліп, белсендіріледі. Утрикулюс сызықтық үдеулерге және көлденең жазықтықтағы бас бұрылыстарына (басты иыққа бұру) жауап береді, ал саккулюс сызықтық үдеулерге және тік жазықтықтағы бас бұрылыстарына (жоғары және төмен) жауап береді. Отолиттік органдар қозғалмағанда миды бас орны туралы жаңартады; ал қозғалыс кезінде ЖШК жаңартады. Киноцилиялар – ең ұзын стереоцилиялар және топтаманың соңында орналасады (әр 40-70 қалыпты цилияға бір). Егер стереоцилиялар киноцилияға қарай жылса, деполяризация пайда болады, бұл көбірек нейротрансмиттерлер мен вестибулярлық жүйе талшықтарының көбірек оқуын тудырады, ал стереоцилиялар киноцилиядан алыс бұрылғанда (гиперполяризация, аз нейротрансмиттер, аз оқу) керісінше болады.
The sense of balance or equilibrioception is the perception of balance and spatial orientation. It helps prevent humans and nonhuman animals from falling over when standing or moving. Equilibrioception is the result of a number of sensory systems working together; the eyes (visual system), the inner ears (vestibular system), and the body's sense of where it is in space (proprioception) ideally need to be intact. Pilots doing long banked turns begin to feel upright (no longer turning) as endolymph matches canal rotation; once the pilot exits the turn the cupula is once again stimulated, causing the feeling of turning the other way, rather than flying straight and level. The horizontal SCC handles head rotations about a vertical axis (e. g. looking side to side), the superior SCC handles head movement about a lateral axis (e. g. head to shoulder), and the posterior SCC handles head rotation about a rostral caudal axis (e. g. nodding). SCC sends adaptive signals, unlike the two otolith organs, the saccule and utricle, whose signals do not adapt over time. A shift in the otolithic membrane that stimulates the cilia is considered the state of the body until the cilia are once again stimulated. For example, lying down stimulates cilia and standing up stimulates cilia, however, for the time spent lying the signal that you are lying remains active, even though the membrane resets. Otolithic organs have a thick, heavy gelatin membrane that, due to inertia (like endolymph), lags behind and continues ahead past the macula it overlays, bending and activating the contained cilia. Utricle responds to linear accelerations and head tilts in the horizontal plane (head to shoulder), whereas saccule responds to linear accelerations and head tilts in the vertical plane (up and down). Otolithic organs update the brain on the head location when not moving; SCC update during movement. Kinocilium are the longest stereocilia and are positioned (one per 40 70 regular cilia) at the end of the bundle. If stereocilia go towards kinocilium, depolarization occurs, causing more neurotransmitters, and more vestibular nerve firings, as compared to when stereocilia tilt away from kinocilium (hyperpolarization, less neurotransmitter, less firing).
Нейрологиялық
Бірінші реттік вестибулярлық ядролар (ВН) бүйірлік вестибулярлық ядроға (IVN), медиалдық вестибулярлық ядроға (MVN) және жоғарғы вестибулярлық ядроға (SVN) проекцияланады. Төменгі мишық аяқшасы – тепе-теңдік туралы ақпараттың өтетін ең ірі орталығы. Бұл проприоцептивтік және вестибулярлық кірістердің интеграциялану аймағы, тепе-теңдік пен дене күйін беймәлім түрде сақтауға көмектеседі. Төменгі оливарлық ядро күрделі моторлық тапсырмаларда координациялық уақытты сенсорлық ақпаратты кодтау арқылы көмектеседі; бұл ақпарат мишықта декодталып, оған сәйкес әрекеттер орындалады. Мишық құртының үш негізгі бөлігі бар. Вестибулоцеребеллум жоғары колликулдан және тепе-теңдік туралы ақпараттан алынған визуалды ақпаратты интеграциялау арқылы көз қозғалысын реттейді. Спиноцеребеллум дене және аяқ-қол қозғалыстарын орындау үшін визуалды, естімелік, проприоцептивтік және тепе-теңдік ақпаратын біріктіреді. Ол үштік нервтен, омыртқа миының арқалық бағанасынан, ортаңғы мидан, таламустан, торлы құрылымнан және вестибулярлық ядролардан (медулла) кіріс алады. Соңында, цереброцеребеллум жоспарлайды, уақытын белгілейді және қозғалысты бастайды, негізінен моторлық қабықтың аймақтарынан, пондар мен мишық дентатты ядросы арқылы сезімталдық ақпаратын бағалаудан кейін. Ол таламусқа, моторлық қабықтың аймақтарына және қызыл ядроға шығыс береді. Флоккулонодулярлық бөлімше – бұл дене тепе-теңдігін сақтауға көмектесетін мишық бөлімшесі, бұлшық тонусын өзгерту арқылы (үнемі және пассивті бұлшық жирылуы). MVN және IVN медуллада орналасқан, LVN және SVN кішкентай және пондарда орналасқан. SVN, MVN және IVN медиалдық бойлық шоғыр ішінде жоғарылайды. LVN омыртқа миы арқылы төмен түсіп, бүйірлік вестибулоспинальдік жолмен аяқталады және сакральды жамбасқа жетеді. MVN де омыртқа миы арқылы төмен түсіп, медиалдық вестибулоспинальдік жол ішінде, 1-омыртқа деңгейінде аяқталады. Таламиялық торлық ядро ақпарат ағынын реттейтін басқа таламиялық ядроларға ақпаратты таратады. Бұл сигналдарды тоқтатуға және маңызсыз ақпараттың берілуін аяқтауға қабілетті деп есептеледі. Таламус ақпаратты пондар (мишық байланысы), моторлық қабықтар және инсула арасында жеткізеді. Инсула да моторлық қабықпен тығыз байланысты; инсула, тепе-теңдік қабылдауға қатысты болуы мүмкін. Окуломоторлық ядролық кешен тегментумға (көз қозғалысы), қызыл ядроға (қадам – табиғи аяқ қозғалысы), қара затқа (сыйлық) және ми танауына (моторлық реле) баратын талшықтарды білдіреді. Кажал ядросы – аталатын окуломоторлық ядролардың бірі, олар көз қозғалысына және рефлекстік көзқарас координациясына қатысады. Абдукция нерві көздің бүйірлік тік бұлшық етін ғана иннервациялайды, көзді трохлеарлық нервпен бірге қозғалтады. Троклеар көздің жоғарғы көлбеу бұлшық етін ғана иннервациялайды. Бірге трохлеар және абдукция жиырылып, босаңсып, бір мезгілде оқушыны бұрышқа қарай бағыттап, көздің қарама-қарсы жағындағы шарды төмен түсіреді (мысалы, төмен қарау оқушыны төмен қарай бағыттайды және көздің жоғарғы бөлігін төмен түсіреді (миға қарай)). Бұл бұлшықтар оқушыны бағыттап қана қоймай, оны жиі айналдырады. (Көрнекі жүйе қараңыз). Таламус және жоғарғы колликул бүйірлік тізелі ядро арқылы байланысады. Жоғарғы колликул (SC) – тепе-теңдік және жылдам бағдарлау қозғалыстары үшін, негізінен визуалды кірістермен топографиялық карта. SC бірнеше сезімдерді біріктіреді.
The thalamus and superior colliculus are connected via the lateral geniculate nucleus. The superior colliculus (SC) is the topographical map for balance and quick orienting movements with primarily visual inputs. SC integrates multiple senses.
Басқа жануарлар
Кейбір жануарлардың тепе-теңдік сезімі адамдардан жақсырақ; мысалы, мысық жұқа қоршаудың үстімен жүру үшін ішкі құлағы мен құйрығын пайдаланады. Көптеген теңіз жануарларында тепе-теңдік сезімі мүлдем басқа орган арқылы жүзеге асырылады – статоцист, ол кішкентай әк тастардың орнын анықтап, қай жақ "жоғары" екенін білдіреді.