Кіріспе

Экстремофильді микроорганизмдер сілтілі (pH шамамен 8,5–11) ортада тіршілік ете алады. Алкалифтер – экстремофильді микроорганизмдер класы, олар сілтілі (pH шамамен 8,5–11) ортада тіршілік ете алады және 10 pH шамасында ең жақсы өседі. Бұл бактерияларды міндетті алкалифтер (өмір сүру үшін жоғары pH қажет ететіндер), факультативті алкалифтер (жоғары pH-та тіршілік ете алатындар, бірақ қалыпты жағдайда да өседі) және галоалкалифтер (өмір сүру үшін тұздың жоғары концентрациясы қажет ететіндер) деп жіктеуге болады.

Негізгі мәліметтер

Алкальды жағдайлардағы микробтық өсім қалыпты биохимиялық белсенділік пен көбеюге бірнеше қиындықтар туғызады, себебі жоғары pH қалыпты жасушалық процестерге зиян келтіреді. Мысалы, сілтілік ДНК-ның денатурациялануына, плазмалық мембрананың тұрақсыздығына және цитозольдік ферменттердің белсенділігін жоғалтуына, сондай-ақ басқа да қолайсыз физиологиялық өзгерістерге алып келуі мүмкін. Осы кедергілерді тиімді айналып өту үшін алкалифлер сілтілік диапазонда ең жақсы жұмыс істейтін нақты жасушалық механизмдерге ие болуы керек, немесе олар цитозольді сыртқы ортамен салыстырғанда қышқылдандырудың әдістерін қолдануы керек. Алкалифил жоғарыда аталған мүмкіндіктердің қайсысын пайдаланатынын анықтау үшін жүргізілген тәжірибелер алкалифильдік ферменттердің pH-тың салыстырмалы түрде қалыпты деңгейінде жұмыс істейтінін көрсетті. Бұл ферменттердің физиологиялық бейтарап pH диапазонында (шамамен 7,5–8,5) ең тиімді жұмыс істейтінін анықтау, алкалифтердің күшті сілтілі ортада қалай тірі қалатынын түсінудегі маңызды қадам болды. Цитозольдік pH шамамен бейтарап болуы керек болғандықтан, алкалифтердің жоғары сілтілі ортада цитозольді қышқылдандырудың бір немесе бірнеше механизмдері болуы тиіс.

Цитозолдық қышқылдану механизмдері

Алкалиплдер цитозолдық қышқылдануды пассивті де, белсенді де жолдармен сақтайды. Пассивті қышқылдануда жасуша қабырғалары галактурон қышқылы, глюкон қышқылы, глутамин қышқылы, аспартик қышқылы және фосфор қышқылы сияқты қалдықтардан құралған қышқыл полимерлерді қамтиды деген болжам бар. Бұл қалдықтар бірлесіп қышқыл матрицаны құрайды, ол гидроксид иондарының енуін болдырмай, натрий және гидрон иондарының сіңуіне жағдай жасайды, соның арқасында плазма мембранасы сілтілі ортадан қорғалады. Сонымен қатар, алкаллифильді B. subtilis-тің пептидогликанындағы гексозаминдер мен аминқышқылының деңгейі, оның бейтарап аналогына қарағанда жоғары екені анықталды. Алкалиплдер осы қышқыл қалдықтарын туындаған мутациялар нәтижесінде жоғалтса, сілтілі ортада өсу қабілеттері күрт төмендейді. Бұл антипорт жүйесіне қажетті натрийдің болуы кейбір алкаллиплдердің тек тұзды ортада ғана өсуіне себеп болады.

Алкаллифильді АТФ өндірісінің айырмашылығы

Жоғарыда талқыланған протон шығару әдісіне қоса, міндетті түрде алкалифилдерде жасушалық тыныс алудың жалпы механизмі нейтрофильдерден өзгеше деп саналады. Әдетте, АТФ өндірісі протон градиентін (мембрана сыртындағы жоғары H+ концентрациясы) және мембраналық электр потенциалын (мембрана сыртындағы оң заряд) құру арқылы жүзеге асырылады. Дегенмен, алкалифилдерде pH градиенті кері болғандықтан, күшті протон қозғаушы күшіне негізделген АТФ өндірісі күрт төмендеуі мүмкін. Бірақ, шындығында керісінше. pH градиенті кері болғанымен, мембраналық электр потенциалы едәуір артады деп ұсынылған. Бұл зарядтың артуы, АТФ-аза арқылы итерілгенде әрбір транслокацияланған протонның көбірек АТФ өндіруіне себеп болады. Осы мәселе бойынша зерттеулер жалғасуда.

Қолданбалар мен болашақ зерттеулер

Алкалиплдер биотехнология және болашақ зерттеулер үшін бірнеше қызықты қолданыстарды ұсынады. pH деңгейін реттеудің алкаллиплдік әдістері және АТФ өндіру ғылыми қауымдастықтың қызығушылығын оятуда. Дегенмен, алкалиплдерден ең үлкен қызығушылық тудыратын нәрсе – олардың ферменттері: сілтілі протеазалар, крахмалды ыдырататын ферменттер, целлюлазалар, липазалар, ксиланазалар, пектиназалар, хитиназалар және олардың метаболиттері, соның ішінде: 2-фениламин, каротиноидтар, сидерофорлар, холь қышқылының туындылары және органикалық қышқылдар. Алкалиплдік ферменттерді одан әрі зерттеу ғалымдарға оларды тікелей қолдануға мүмкіндік береді деп үміттеніледі.