Кіріспе

Тұздың жоғары концентрациясында тіршілік ететін организмдер. Галофиль (грекше "тұзды жақсы көретін" деген сөзден) – тұздың жоғары концентрациясында гүлденетін экстремофиль. Химиялық тұрғыдан алғанда, галофиль – басқа химиялық түрлерден галидтерді шығаруға қабілеті бар Льюис қышқылы. Галофильдердің көпшілігі Архея доменіне жатса да, бактериялық галофильдер мен кейбір эукариоттық түрлер де бар, мысалы, Dunaliella salina балдыршасы және Wallemia ichthyophaga саңырауқұлағы. Кейбір белгілі түрлер каротиноидтық қосылыстардан, әсіресе бактериородопсиннен қызыл түс шығарады. Галофильдер мұхиттың тұздылығынан бес есе артық тұз концентрациясы бар су қоймаларында кездеседі, мысалы, Ютадағы Ұлы тұзды көлде, Калифорниядағы Оуэнс көлінде, Ирандағы Урмия көлінде, Өлі теңізде және булану тоғандарында. Олар Юпитердің Еуропа және оған ұқсас серіктерінің тұзды жер асты су мұхитында тіршілік ететін экстремофильдерді модельдеу үшін мүмкін аналогтар болуы мүмкін.

Жіктеу

Галофилдер галотолеранттылығының деңгейіне қарай жіктеледі: жеңіл, орташа немесе жоғары. Жеңіл галофилдер 0,3-тен 0,8 М-ға дейін (1,7-ден 4,8%-ға дейін – теңіз суы 0,6 М немесе 3,5%) концентрацияны ұнатады, орташа галофилдер 0,8-ден 3,4 М-ға дейін (4,7-ден 20%-ға дейін), ал жоғары галофилдер 3,4-тен 5,1 М-ға дейін (20-дан 30%-ға дейін) тұз концентрациясын қажет етеді. Галофилдер өсу үшін натрий хлоридіне (тұзға) мұқтаж, ал галотолерантты организмдер тұзды қажет етпейді, бірақ тұзды ортада өсе алады.

Өмір салты

Жоғары тұздылық – тірі организмдердің аз ғана саны бейімделіп, тіршілік ете алатын қатал ортаны білдіреді. Көптеген галофильді және барлық галотолерантты организмдер ақуыздың жиналуын ('салтты шығару') болдырмау үшін цитоплазмадан тұзды шығаруға энергия жұмсайды. Жоғары тұздылықта тіршілік ету үшін галофилдер цитоплазмадан судың осмостық қозғалысы арқылы кебуді болдырмау үшін екі түрлі стратегия қолданады. Екі стратегия да жасушаның ішкі осмолярлығын арттыру арқылы жұмыс істейді. Бірінші стратегияны кейбір археялар, көптеген галофильді бактериялар, ашытқылар, балдырлар және саңырауқұлақтар қолданады; бұл организмдер цитоплазмада үйлесімді ерітінділер деп аталатын органикалық қосылыстарды жинақтайды. Олар синтезделуі немесе қоршаған ортадан сіңірілуі мүмкін. Ең көп таралған үйлесімді ерітінділер бейтарап немесе звиттериондық болып келеді және аминқышқылдары, қанттар, полиолдар, бетаиндер және эктоиндер, сондай-ақ осы қосылыстардың кейбір туындыларын қамтиды. Екінші, неғұрлым радикальды бейімделу цитоплазмаға калий (K+) иондарын таңдап сіңіруді қамтиды. Бұл бейімделу өте галофильді археялардың Halobacteriaceae тұқымдастығына, орташа галофильді бактериялардың Halanaerobiales ордеріне және өте галофильді бактерия Salinibacter ruber-ге тән. Бұл бейімделудің үш түрлі эволюциялық желіде кездесуі осы стратегияның конвергентті эволюциясын көрсетеді, сондықтан бұл сипаттаманың тек шашыраңқы топтарда сақталған немесе кең ауқымды көлденең гендердің алмасуы арқылы берілген ежелгі қасиет болуы ықтимал емес. Галоархеялар, әсіресе Halobacteriaceae тұқымдастығы, Архея доменінің құрамына кіреді және гиперсольді ортадағы прокариоттар популяциясының басым бөлігін құрайды. Қазіргі уақытта 15 мойындалған туыс бар. Бактериялар домені (негізінен Salinibacter ruber) прокариоттар қауымдастығының 25%-ын құрауы мүмкін, бірақ көбінесе жалпы популяцияның әлдеқайда аз бөлігін құрайды. Кейде Dunaliella salina балдыры да осы ортада көбейеді. Тұзды кристалдағыш тоғандардан салыстырмалы түрде кең спектрлі таксондар оқшауланды, оның ішінде мына тұқымдардың өкілдері бар: Haloferax, Halogeometricum, Halococcus, Haloterrigena, Halorubrum, Haloarcula және Halobacterium, бірақ оқшаулау зерттеулерінде жиі кездеседі.

Геномдық және протеомдық қолтаңба

Салыстырмалы геномдық және протеомдық талдау галофильдердің қоршаған ортаға бейімделуі үшін ерекше молекулалық белгілердің бар екенін көрсетті. Ақуыз деңгейінде галофильді түрлерге төмен гидрофобтылық, қышқыл қалдықтарының артық болуы, Cys аминоқышқылының азаюы, спираль құрылымдалуға бейімділіктің төмендеуі және иілім құрылымға бейімділіктің жоғарылауы тән. Бұл ақуыздардың негізгі бөлігі аз гидрофобты, мысалы, DHFR ақуызының β-қабаттары тар екені анықталды. Бір зерттеуде S10 spc кластерін құрайтын рибосомалық ақуыздардың (r ақуыздар) таза зарядтары (pH 7.4) бактериялар мен археялардағы галофилділік/галотолеранттық деңгейлерімен кері пропорционалды екені байқалды. ДНҚ деңгейінде галофилдер ерекше динуклеотидтер мен кодон пайдалануға бейім.

Мысалдар

Halobacteriaceae – галофильді археялардың көп бөлігін қамтитын тұқымдас. Оның құрамындағы Halobacterium туысы тұздылықтың жоғары деңгейіне жоғары төзімділікке ие. Галобактериялардың кейбір түрлерінде тұздың денатурациялық әсеріне қарсы тұратын қышқылды ақуыздар бар. Halococcus – Halobacteriaceae тұқымдасының тағы бір туысы. Кейбір гиперсольді көлдер көптеген галофилдер тұқымдастарының мекендеу ортасы болып табылады. Мысалы, Ботсванадағы Макгадикгади ойпаты – диатомдар тұқымдасының Nitzschia туысының галофильді түрлерін, сондай-ақ Diaptomidae тұқымдасының Lovenula туысының түрлерін қамтитын кең, маусымдық және жоғары тұздылық деңгейіне ие су кеңістігі. Калифорниядағы Оуэнс көлінде Halobacterium halobium галофильді бактериясының көп популяциясы бар. Wallemia ichthyophaga – in vitro өсу үшін кемінде 1,5 M натрий хлориді қажет болатын басдиомицетті саңырауқұлақ, және тіпті тұзға толы ортада да жақсы өседі. Саңырауқұлақтарда тұзға қатаң қажеттілік – сирек кездесетін жағдай. Тіпті қанығу деңгейіне жуық тұз концентрациясына төзімді түрлер (мысалы, Hortaea werneckii) көбінесе тұз қосылмаған стандартты микробиологиялық ортада жақсы өседі. Тұзды тағамдарды (мысалы, соя соусы, қытайлық ферменттелген бұршақ, тұздалған треска, тұздалған анчоус, ашытылған капуста және т.б.) ашыту процесінде галофилдер негізгі ингредиент ретінде немесе кездейсоқ қоспа ретінде кездеседі. Мысалы, Chromohalobacter beijerinckii тұздалған бұршақ пен тұздалған шаян балығында табылған. Tetragenococcus halophilus тұздалған анчоустар мен соя соусында кездеседі. Artemia – тұзды көлдерде (мысалы, Ұлы тұзды көл) және күн тұздарында тіршілік ететін, NaCl-дың тұнбаға жақындаған суында (340 г/л) өмір сүре алатын және тұздылық деңгейінің өзгеруіне байланысты, мысалы, бірегей дернәсілді тұз безі мен осморегуляциялық қабілеті сияқты, оны жеңілдететін стратегияларға байланысты күшті осмостық соққыларға төтеп бере алатын шағын галофильді шаяндардың кең таралған туысы. Солтүстік Роналдзэй қойы – Шотландияның Оркней аралдарынан шыққан қой тұқымы. Олар аралдағы тұщы су көздеріне шектеулі қол жеткізеді және олардың жалғыз тамақ көзі – теңіз балдырлары. Олар басқа қой тұқымдарын өлтіре алатын тұз концентрациясын қабылдауға бейімделген.