Кіріспе
Жалған аяқ: шырыш саңырауларында, археяларда, протозояларда, лейкоциттерде және кейбір бактерияларда, эукариотикалық жасушаларда кездеседі. Псевдопод немесе псевдоподий – эукариотикалық жасуша мембранасының қозғалыс бағытында пайда болатын уақытша қол тәрізді проекциясы. Цитоплазмамен толтырылған псевдоподиялар негізінен актин талшықтарынан тұрады, сонымен қатар микротубульдер мен аралық талшықтар да болуы мүмкін. Псевдоподтар қозғалыс және қоректену үшін қолданылады. Олар көбінесе амебаларда кездеседі. Псевдоподиялардың әртүрлі түрлерін олардың ерекше пішіні бойынша жіктеуге болады. Ламеллиподиялар кең және жұқа. Филоподиялар жіңішке, жіп тәрізді және көбінесе микрофиламенттермен тіреледі. Лобоподиялар дөңгелек және амеба тәрізді. Ретикулоподиялар – әрқайсысы жеке псевдоподтардан тұратын күрделі құрылымдар, олардың көмегімен бейреттелген торлар құрылады. Аксоподиялар – цитоплазмамен қапталған күрделі микротубульдер массивтерімен тірелетін ұзын, жіңішке псевдоподтарға ие, фагоцитоз түріне жатады; олар физикалық тікелей байланысқа жылдам жауап береді. Әдетте, бірнеше псевдопод жасуша денесінің бетінен пайда болады (полиподиалды, мысалы, Amoeba proteus), немесе жасуша денесінің бетінде бір ғана псевдопод пайда болуы мүмкін (моноподиалды, мысалы, Entamoeba histolytica).
eukaryotic cells
A pseudopod or pseudopodium (: pseudopods or pseudopodia) is a temporary arm like projection of a eukaryotic cell membrane that is emerged in the direction of movement. Filled with cytoplasm, pseudopodia primarily consist of actin filaments and may also contain microtubules and intermediate filaments. Pseudopods are used for motility and ingestion. They are often found in amoebas. Different types of pseudopodia can be classified by their distinct appearances. Lamellipodia are broad and thin. Filopodia are slender, thread like, and are supported largely by microfilaments. Lobopodia are bulbous and amoebic. Reticulopodia are complex structures bearing individual pseudopodia which form irregular nets. Axopodia are the phagocytosis type with long, thin pseudopods supported by complex microtubule arrays enveloped with cytoplasm; they respond rapidly to physical contact. Generally, several pseudopodia arise from the surface of the body, (polypodial, for example, Amoeba proteus), or a single pseudopod may form on the surface of the body (monopodial, such as Entamoeba histolytica).
Құрылу
Псевдоподтар жасауға қабілетті жасушалар әдетте амебоидтар деп аталады.
Жасушадан тыс сигналды беру арқылы
Нысанаға қарай қозғалу үшін клетка хемотаксисті пайдаланады. Ол клетка сыртындағы сигнал молекулаларын, хемоаттрактанттарды (мысалы, Dictyostelium жасушалары үшін cAMP) сезінеді, бұл молекулалардың көзіне қараған мембрана аймағында псевдоподияларды кеңейтеді. Хемоаттрактанттар G протеиндерімен байланысқан рецепторларға байланысады, олар G протеиндері арқылы Rho отбасының GTPазаларын (мысалы, Cdc42, Rac) белсендіреді. Rho GTPазалары WASp-ті белсендіре алады, ал олар өз кезегінде актин полимерленуі үшін нуклеация орындары ретінде қызмет ететін Arp2/3 кешенін белсендіреді. Актин полимерлері өскен сайын мембрананы итеріп, псевдопод құрайды. Псевдоподиум содан кейін жабысу ақуыздары (мысалы, интеграндар) арқылы бетке жабыса алады, содан кейін клетка денесін псевдоподтағы актин-миозин кешенінің жиырылуы арқылы алға тартады. Бұл қозғалыс түрі амебоидтық қозғалыс деп аталады. Rho GTPазалары сонымен қатар фосфатидилинозитол 3 киназасын (PI3K) белсендіре алады, ол PIP3-ті алдыңғы жиектегі мембранаға жинақтайды және PIP3-ті ыдырататын PTEN ферментін мембрананың сол аймағынан бөліп алады. PIP3 кейін GEF стимуляциясы арқылы GTPазаларды қайта белсендіреді. Бұл алдыңғы жиектегі жергілікті GTPазаның болуын күшейту және сақтау үшін кері байланыс циклы ретінде қызмет етеді. Плазмалық мембрананың ішкі бетіндегі теріс зарядтың төмендеуі Ras PI3K/AKT/mTOR сигналдық жолын белсендіру арқылы шығыңқылықтарды тудыратыны көрсетілді.
Жасушадан тыс сигналсыз
Егер клетка сыртынан сигнал келмесе, барлық қозғалатын жасушалар кездейсоқ бағытта бағады, бірақ бұрылмас бұрын біраз уақыт бойы бір бағытта қозғала алады. Бұл мүмкіндік жасушаларға колонизация үшін кең аумақтарды зерттеуге немесе жаңа клетка сыртынан сигнал іздеуге көмектеседі. Dictyostelium жасушаларында псевдоподий жаңадан қалыптасуы мүмкін, немесе бұрыннан бар псевдоподийден Y тәрізді псевдоподий пайда болады. Dictyostelium Y тәрізді псевдоподтарды сол немесе оң тармағын кезекпен кері тартып, тікелей алға жылжу үшін пайдаланады. Жаңадан қалыптасқан псевдоподтар бұрынғыдан өзге жақтан пайда болады, олар жасушаларға бұрылуға көмектеседі. Y тәрізді псевдоподтар жаңадан қалыптасқан псевдоподтардан жиі кездеседі, бұл жасушаның бір бағытта қозғалуға бейімділігін түсіндіреді. Бұл тұрақтылық PLA2 және cGMP сигналдық жолдары арқылы реттеледі.
Морфология
Псевдоподтар проекциялар санына (моноподиялар мен полиподиялар) және олардың пішініне қарай бірнеше түрге жіктелуі мүмкін. Кейбір псевдоподиалды жасушалар жағдайға байланысты псевдоподтың әртүрлі түрлерін пайдалана алады. Көбінесе миграция үшін ламеллиподиялар мен филоподиялардың үйлесімі қолданылады (мысалы, метастаздық қатерлі ісік жасушалары). Адамның қабықша фибробластары 3D матрицада матрицаның серпімділігіне байланысты ламеллиподия немесе лобоподияға негізделген қозғалысқа қабілетті.
Ламеллиподиялар
Ламеллиподиялар – қозғалыс үшін пайдаланылатын кең және жалпақ псевдоподиялар.
Филоподиялар
Филоподиялар (немесе филоздық псевдоподтар) – жұқа, жіп тәрізді және ұштары сүйір, негізінен эктоплазмадан тұрады. Бұл құрылымдар микрофиламенттермен сүйеніп тұрады, олар ламеллиподиялардың актин торы сияқты талшықтарынан өзгеше, қиылысқан байланыстар арқылы шашыраңқы жиынтықтар құрайды. Бұл құрылымның қалыптасуына фимбриндер және фасциндер сияқты жиынтықтаушы ақуыздар ықпал етеді. Филоподиялар кейбір жануарлар жасушаларында кездеседі: Филозаның (Rhizaria) бір бөлігінде, "Testaceafilosia"да, Vampyrellidae және Pseudosporida (Rhizaria) және Nucleariida (Opisthokonta) түрлерінде байқалады. Бұл саусақ тәрізді, түтікшелі псевдоподтар эктоплазма және эндоплазманы қамтиды. Олар Lobosa және басқа Amoebozoa, сондай-ақ кейбір Heterolobosea (Excavata) жасушаларында табалады. Жоғары қысымды лобоподиялар 3D матрицаның күрделі желісі арқылы (мысалы, сүтқоректілер дермасы, жасушадан алынған матрица) қозғалатын адам фибробластарында да кездеседі. Актин полимерленуінің мембранаға түсіретін қысымын пайдаланатын басқа псевдоподтардан айырмашылығы, фибробласт лобоподтары ядролық поршень механизмін қолданады, ол актомиозин жиырылуы арқылы ядроны тартып, цитоплазманы итеріп, мембрананы ығыстырып, псевдоподтың пайда болуына әкеледі. Бұл лобоподияға негізделген фибробласттардың қозғалуы үшін несприн 3, интегралдар, RhoA, ROCK және миозин II қажет. Әйтпесе, лобоподтар көбінесе жасушаның қабырғасында пайда болатын шағын көпіршіктермен бірге жүреді, бұл лобоподиялардың қалыптасу кезіндегі жоғары ішкі қысымның нәтижесінде плазмалық мембрана қабығының жарылу жиілігінің артуынан болуы мүмкін.
Ретикулоподиялар
Ретикулоподиялар (немесе ретикулоздық псевдоподтар) – жеке псевдоподтар бірігіп, дұрыссыз торлар құрайтын күрделі құрылымдар. Ретикулоподиялардың, сондай-ақ миксоподиялардың негізгі функциясы – қоректік заттарды жұту, ал қозғалыс – қосалқы функция. Ретикулоподтар Форминифералар, Хлорарахнеялар, Громиялар және Филореталар (Ризариялар) кластарына тән.
Ақсоподия
Аксоподиялар (актиноподиялар деп те аталады) – цитоплазмамен қапталған күрделі микротубулалар жиынтығын қамтитын тар псевдоподиялар. Аксоподиялар көбінесе физикалық контактіге жауап ретінде жылдам қысқару арқылы фагоцитоз процесіне жауап береді. Бұл псевдоподиялар негізінен тағам жинау құрылымдары болып табылады, сонымен қатар олардың беттік ауданын кеңейту арқылы сулы ортада тасымалдауға мүмкіндік береді. Олар "Radiolaria" және "Heliozoa" түрлерінде кездеседі.