Введение

Ложная ножка обнаружена у слизевиков, архей, простейших, лейкоцитов и некоторых бактерий эукариотических клеток.

Псевдоподия (псевдоподии) – это временная, похожая на руку, вырост плазматической мембраны эукариотической клетки, образующийся в направлении движения. Псевдоподии, заполненные цитоплазмой, состоят преимущественно из актиновых филаментов и могут также содержать микротрубочки и промежуточные филаменты. Псевдоподии используются для передвижения и захвата пищи. Они часто встречаются у амеб. Различные типы псевдоподий классифицируются по их характерному внешнему виду. Ламеллиподии широкие и плоские. Филоподии тонкие, нитевидные и поддерживаются в основном микрофиламентами. Лобоподии имеют округлую, амебоидную форму. Ретикулоподии – это сложные структуры, несущие отдельные псевдоподии, образующие нерегулярные сети. Аксоподии – это фагоцитарный тип с длинными, тонкими псевдоподиями, поддерживаемыми сложными микротрубочковыми структурами, окруженными цитоплазмой; они быстро реагируют на физический контакт. Обычно на поверхности тела образуется несколько псевдоподий (полиподиальный тип, например, у Amoeba proteus), или один псевдоподий формируется на поверхности тела (моноподиальный тип, например, у Entamoeba histolytica).

Формирование

Клетки, образующие псевдоподии, обычно называются амебоидами.

По внеклеточной сигнализации

Чтобы двигаться к цели, клетка использует химиотаксис. Она воспринимает внеклеточные сигнальные молекулы, хемоаттрактанты (например, цАМФ для клеток Dictyostelium), для образования псевдоподий в области мембраны, обращенной к источнику этих молекул. Хемоаттрактанты связываются с G-белок-связанными рецепторами, которые активируют GTPазы семейства Rho (например, Cdc42, Rac) посредством G-белков. Rho GTPазы способны активировать WASp, который, в свою очередь, активирует комплекс Arp2/3, служащий местом нуклеации для полимеризации актина. Актин-полимеры, по мере роста, выталкивают мембрану, формируя псевдоподий. Псевдоподий может прикрепляться к поверхности посредством своих адгезионных белков (например, интегринов), а затем тянуть тело клетки вперед за счет сокращения актин-миозинового комплекса в псевдоподии. Этот тип локомоции называется амебоидным движением. Rho GTPазы также могут активировать фосфатидилинозитол-3-киназу (PI3K), которая рекрутирует PIP3 к мембране на ведущем крае и отсоединяет PIP3-разлагающий фермент PTEN из той же области мембраны. Затем PIP3 активирует GTPазы обратно через стимуляцию GEF, что служит петлей обратной связи для усиления и поддержания присутствия локальной GTPазы на ведущем крае. Было показано, что пониженный отрицательный поверхностный заряд на внутренней поверхности плазматической мембраны вызывает образование выростов посредством активации сигнального пути Ras PI3K/AKT/mTOR.

Без внеклеточного сигнала

В случае отсутствия внеклеточного сигнала все движущиеся клетки перемещаются в случайных направлениях, но могут сохранять одно и то же направление в течение некоторого времени перед поворотом. Эта особенность позволяет клеткам исследовать большие области для колонизации или поиска нового внеклеточного сигнала. В клетках Dictyostelium псевдоподия может формироваться либо de novo, как обычно, либо из существующей псевдоподии, образуя Y-образную псевдоподию. Y-образные псевдоподии используются Dictyostelium для относительно прямолинейного продвижения, попеременно втягивая левую или правую ветвь псевдоподии. De novo псевдоподии формируются с других сторон, чем уже существующие, и используются клетками для поворота. Y-образные псевдоподии встречаются чаще, чем de novo, что объясняет склонность клетки продолжать движение в одном и том же направлении. Эта направленность поддерживается сигнальными путями PLA2 и cGMP.

Морфология

Псевдоподии можно классифицировать на несколько разновидностей в зависимости от числа выростов (моноподии и полиподии), а также по их внешнему виду. Некоторые псевдоподиальные клетки способны использовать различные типы псевдоподий в зависимости от ситуации. Большинство используют комбинацию ламеллиподий и филоподий для миграции (например, метастатические раковые клетки). Фибробласты человеческой крайней плоти могут осуществлять миграцию, используя либо ламеллиподии, либо лобоподии, в трехмерной матрице, в зависимости от эластичности этой матрицы.

Ламеллиподия

Ламеллиподии — широкие и плоские псевдоподии, используемые для перемещения.

Филоподия

Филоподии (или филозные псевдоподии) — стройные и нитевидные образования с заостренными концами, состоящие преимущественно из эктоплазмы. Эти структуры поддерживаются микрофиламентами, которые, в отличие от филаментов ламеллиподий с их актиновыми сетями, формируют рыхлые пучки за счет перекрестного сшивания. Это формирование частично обусловлено белками, способствующими образованию пучков, такими как фимбрины и фасцины. Филоподии наблюдаются в некоторых клетках животных: у части представителей Filosa (Rhizaria), у "Testaceafilosia", у Vampyrellidae и Pseudosporida (Rhizaria), а также у Nucleariida (Opisthokonta). Эти пальцевидные, трубчатые псевдоподии содержат как эктоплазму, так и эндоплазму. Они встречаются в различных типах клеток, в особенности у Lobosa и других Amoebozoa, а также у некоторых Heterolobosea (Excavata). Лобоподии высокого давления также можно обнаружить у человеческих фибробластов, перемещающихся в сложной трехмерной матрице (например, в дерме млекопитающих или матрице, полученной из клеток). В отличие от других псевдоподий, использующих давление, создаваемое полимеризацией актина на мембрану для вытягивания, лобоподии фибробластов используют ядерный поршневой механизм, заключающийся в вытягивании ядра посредством сокращения актомиозина для перемещения цитоплазмы, которая, в свою очередь, давит на мембрану, приводя к образованию псевдоподий. Для осуществления этого типа миграции фибробластов, основанной на лобоподиях, необходимы несприн 3, интегралины, RhoA, ROCK и миозин II. В противном случае лобоподии часто сопровождаются небольшими латеральными блебами, формирующимися вдоль боковой поверхности клетки, вероятно, из-за высокого внутриклеточного давления во время формирования лобоподий, которое увеличивает частоту разрывов кортекса плазматической мембраны.

Ретикулоподия

Ретикулоподия (или ретикулозные псевдоподии) – сложные образования, в которых отдельные псевдоподии сливаются, образуя неправильные сети. Основная функция ретикулоподии, также известной как миксоподия, – захват пищи, а передвижение является вторичной функцией. Ретикулоподии характерны для фораминифер, хлорарахнеи, громии и филорет (Rhizaria).

Аксоподия

Аксоподии (также известные как актиноподии) — узкие псевдоподии, содержащие сложные комплексы микротрубочек, окруженные цитоплазмой. Аксоподии в основном отвечают за фагоцитоз, быстро втягиваясь при физическом контакте. Эти псевдоподии служат преимущественно для сбора пищи, но также обеспечивают гидрологический транспорт за счет увеличения площади своей поверхности. Они встречаются у "Radiolaria" и "Heliozoa".