Кіріспе
Бактериялар туысы. Агробактерия – Грам-теріс бактериялардың туысы, оны Х.Дж. Конн анықтаған. Бұл бактериялар көлденең гендік алмасу арқылы өсімдіктерде ісіктердің пайда болуына себеп болады. Агробактерия туысының ең көп зерттелген түрі – Agrobacterium tumefaciens. Агробактериялар өздері мен өсімдіктер арасында ДНК-ны тасымалдау қабілетімен белгілі, осы себепті олар генетикалық инженерияның маңызды құралына айналды.
Agrobacterium is a genus of Gram negative bacteria established by H. J. Conn that uses horizontal gene transfer to cause tumors in plants. Agrobacterium tumefaciens is the most commonly studied species in this genus. Agrobacterium is well known for its ability to transfer DNA between itself and plants, and for this reason it has become an important tool for genetic engineering.
Номенклатуралық тарихы
1990 жылға дейін Агробактериум туысы «қоқыс себеті» таксоны ретінде қолданылды. 16S тізбектеудің (секвенирлеудің) пайда болуымен көптеген Агробактериум түрлері (әсіресе теңіз түрлері) Арензия, Псевдородабактер, Ругерия және Стаппия сияқты басқа туыстарға қайта жіктелді. Қалған Агробактериум түрлері үш биоварға бөлінді: биовар 1 (Agrobacterium tumefaciens), биовар 2 (Agrobacterium rhizogenes) және биовар 3 (Agrobacterium vitis). 2000 жылдардың басында Агробактериум туысы Rhizobium туысымен теңестірілді (синоним деп жарияланды). Бұл қадам даулы болды. Агробактериум туысының Rhizobium-нан филогенетикалық тұрғыдан ерекше екендігі және Агробактериум түрлерінің бірегей синапоморфиямен – тела А протеломераза генінің болуымен біріктірілгендігі көрсетілгеннен кейін, дау ақыры шешілді, бұл ген туыстың барлық өкілдерінде сызықты хромид болуына себеп болады. Алайда, осы кезде үш Агробактериум биовары қолданыстан шықты; 1-биовар Агробактериумда қалды, 2-биовар Rhizobium rhizogenes деп, ал 3-биовар Allorhizobium vitis деп қайта аталды.
Өсімдік патогені
Агробактерия тумефациенс өсімдіктерде тақталы өт ауруын қоздырады. Аурудың ерекшелігі – инфекцияланған өсімдіктің тамыр және сабақ қосылған жерінде ісік немесе қызылша тәрізді өспе пайда болуы. Ісіктер бактериялық туморогенді (Ti) плазмидадан ДНК сегментінің (Т ДНК) конъюгациялық көшірілуі арқылы пайда болады. Жақын түрі – Агробактерия ризогенес тамыр ісіктерін тудырады және ерекше Ri (тамыр тудыратын) плазмидасын тасымалдайды. Агробактерияның таксономиясы қазіргі уақытта қайта қарастырылып жатқанмен, оның ішінде 3 биовардың бар екендігін жалпылама айтуға болады: Агробактерия тумефациенс, Агробактерия ризогенес және Агробактерия витис. Агробактерия тумефациенс және Агробактерия ризогенес штаммдары Ti немесе Ri плазмидасын тасымалдай алады, ал Агробактерия витис штаммдары, көбінесе жүзімдіктермен шектелген, Ti плазмидасын тасымалдай алады. Қоршаған ортадан алынған Агробактерия емес штаммдар Ri плазмидасын қамтиды, ал зертханалық зерттеулер Агробактерия емес штаммдардың Ti плазмидасын да тасымалдайтынын көрсетті. Агробактерияның кейбір қоршаған орта штаммдарында Ti немесе Ri плазмидасы жоқ. Мұндай штаммдар әлсіз вирулентті болып табылады. Плазмидалық Т ДНК жартылай кездейсоқ түрде қабылдаушы жасушаның геномына енгізіледі, ал Т ДНК-дағы ісік морфологиясы гендері экспрессияланып, ісік пайда болуына себеп болады. Т ДНК биосинтездік ферменттердің гендерін, әдетте октапин немесе нопалин сияқты ерекше аминқышқылдарды өндіру үшін алып жүреді. Сонымен қатар, ол өсімдік гормондары – ауксин мен цитокининдердің, сондай-ақ опиндердің биосинтезіне қатысты гендерді де тасымалдайды, бұл бактериялар үшін көміртек және азот көзі болып табылады, ал көптеген басқа микроорганизмдер мұны пайдалана алмайды, соның салдарынан Агробактерияға селективті артықшылық туады. Өсімдік жасушасындағы гормоналдық тепе-теңдікті өзгерту арқылы, жасушалардың бөлінуі өсімдікпен бақылана алмайды, нәтижесінде ісіктер пайда болады. Ісік гендері арқылы өндірілетін ауксин мен цитокининдердің арақатынасы ісіктің морфологиясын анықтайды (тамыр тәрізді, ұйымдаспаған немесе сабақ тәрізді).
Адамда
Жалпы алғанда өсімдіктерде инфекция ретінде қарастырылса да, Agrobacterium әлсіреген иммундық жүйесі бар адамдарда мүмкіндік инфекцияларын тудыруы мүмкін, бірақ дені сау адамдарда негізгі патоген екені дәлелденбеген. Agrobacterium radiobacter шақырган адам ауруының ең алғашқы жағдайларының бірі Шотландияда доктор Дж.Р. Кейн (1988) тарапынан хабарланған. Кейінгі зерттеулер Agrobacterium-ның адам жасушаларының бірнеше түріне жабысып, өз Т-ДНК-сын адам жасушасы геномына енгізу арқылы оларды генетикалық түрлендіретінін көрсетті. Бұл зерттеу мәдени ортада өсірілген адам тінін пайдалана отырып жүргізілді және табиғаттағы осыған қатысты биологиялық белсенділік туралы ешқандай қорытынды жасалмады.
Геномдық
Агробактерияның бірнеше түрінің геномдарының тізбектелуі осы организмдердің эволюциялық тарихын зерттеуге және патогенез, биологиялық бақылау және симбиоз процестеріне қатысты гендер мен жүйелер туралы мәлімет алуға мүмкіндік берді. Маңызды жаңалықтың бірі – осы бактериялардың көптеген түрлерінде хромосомалардың плазмидтерден эволюциялануы мүмкін екендігі. Тағы бір жаңалық – осы топтағы әртүрлі хромосомалық құрылымдар симбиоздық және патогендік тіршілік әрекетін бірдей қолдауға қабілетті. Агробактерия түрлерінің геномдық тізбектерінің саны арта беретіні, өсімдіктермен байланысты микробтардың осы тобының функциясы мен эволюциялық тарихы туралы маңызды жаңа түсініктерге әкеледі.
Тарих
Гент университетінің (Бельгия) Марк Ван Монтагу және Жозеф Шелл агробактерия мен өсімдіктер арасындағы гендік материалды беру механизмін ашты, осының нәтижесінде агробактерияны өсімдіктерде гендік инженерия үшін тиімді жеткізу жүйесі ретінде өзгерту әдістері жасалды. Мэри Делл Чилтон басқарыған зерттеушілер тобы алғаш рет вирулентті гендерді агробактерияның өзінің ДНК-сын өсімдік геномына енгізу қабілетіне зиян келтірмей алып тастауға болатынын көрсетті (1983).